Estudios ecológicos y evolutivos en ceroxylon (palmae: ceroxyloideae)

Abstract

Esta tesis busca tender el puente entre la ecología y la evolución a través del estudio de los patrones filogenéticos y los procesos microevolutivos y demográficos que los subyacen, explicándolos dentro del contexto geográfico. El estudio se centra en los Andes tropicales y en el género Ceroxylon. Estas palmas son endémicas de los bosques montanos en los Andes tropicales, reúnen adaptaciones ecológicas únicas en la familia de las palmas y existen en poblaciones aisladas a lo largo de 30º de latitud. En el tema de la ecología, se estudiaron las estructuras ecológicas de cinco especies: C. quindiuense, C. echinulatum, C.parvifrons, C. ventricosum y C. ceriferum. Para la primera especie, se construyeron modelos de crecimiento y se probaron en tres poblaciones sobre la Cordillera Central en Colombia y en una en Amazonas, Perú. Las edades estimadas, junto con las estructuras ecológicas econtradas, fueron usadas para elaborar un marco de referencia de resiliencia en la especie, que podría ser ampliado a otras especies de palmas de cera y que provee indicaciones sobre las dinámicas de poblamiento y permanencia de estas especies en un área. Se aplicaron estos modelos a los palmares del Valle de Cocora, en el Departamento de Quindío, con el fin de obtener un diagnóstico sobre la conservación del Árbol Nacional Colombiano. Se escribió un artículo de síntesis que describe la respuesta de Ceroxylon a la intervención antropogénica. Se elaboró un capítulo acerca del manejo de sus poblaciones, que se incluyó en el libro Cosechar sin Destruir. Para este libro, también se elaboró un capítulo sobre el manejo de las poblaciones de C. alpinum. Para los estudios evolutivos, se construyó una matriz de datos moleculares con todas las especies que incluye el género, para analizar por Máxima Verosimilitud e Inferencia Bayesiana y obtener una filogenia del género, en la cual se reconstruyeron las áreas ancestrales para los clados obtenidos. Con base en los resultados de este análisis se propuso un patrón biogeográfico de diversificación por migración sur a norte, y de flanco oriental a occidental de los Andes, durante el Neógeno. Se estudió la estructura genética poblacional del complejo de especies de C. quindiuense, en nueve poblaciones a lo largo de toda su distribución. Se estimó la migración y flujo génico entre las poblaciones, lo que que permitió abordar una hipótesis de poblamiento de estas especies sobre el norte de los Andes. Dentro de este análisis, dos de las poblaciones se dividieron en clases de edad, para estimar si la diversidad genética está cambiando en el tiempo reciente por los efectos antropogénicos. Conectando la ecología y la evolución, se compararon los espacios climáticos de los clados y se evaluaron bajo escenarios diferentes de evolución de nicho, comprobando que el nicho climático es generalmente conservado en Ceroxylon y que la diferenciación entre clados se da sobre las variables relacionadas con la temperatura, por segregación altitudinal. Se extendieron los análisis de nicho climático a las tribus Ceroxyleae y Phytelepheae con el fin de establecer si la adaptación al frío es una condición que le permitió a Ceroxyleae atravesar el hemisferio sur por Antártica durante el Eoceno. En vista de que Ceroxylon comprende doce especies y todas están amenazadas, los resultados de esta tesis se unificaron para fundar un marco de referencia sobre su conservación. Así, se explica: a) el aislamiento histórico y reciente de las poblaciones de una de las especies más representativas del género, b) la diversidad del género en términos macro y microevolutivos, c) el origen y diversificación de Ceroxylon en el contexto filogenético y biogeográfico, así como la evolución de su nicho climático, d) las estructuras ecológicas poblacionales y el estado de conservación de cinco especies en siete poblaciones, e) los mecanismos de resiliencia en C. quindiuense que le han permitido sobrevivir en ecosistemas perturbados, y finalmente, f) lo que debe hacerse localmente para conservar las poblaciones de palma de cera.

Abstract. This thesis aims at bridging the gap between ecology and evolution by studying the phylogenetic patterns and the microevolutionary and demographical processes that underlie them. Also, by explaining these phylogenetic patterns in the geographical context. The study is centered in South America, and in genus Ceroxylon. These palms are endemic to the mountain forests of the tropical Andes, have ecological adaptations that are unique within the palm family, and are represented by isolated populations scattered over 30º of latitude. With regards to ecology, the population structures of five species: C. quindiuense, C. echinulatum, C.parvifrons, C. ventricosum, and C. ceriferum were assessed. For the first species, growth models were developed and tested on four populations on the Central Cordillera of Colombia. The estimated ages were used with the population structures to create a resilience framework for the species that could be extended to other species of wax palms and that provides indications about colonization and permanence of the species within an area. The models were applied to the palm stands of Cocora, aiming at presenting conservation diagnostics of the National Tree of Colombia. A synthesis article was written describing the demographic response of Ceroxylon to anthropogenic disturbance. A chapter was put together for C. quindiuense to be included in the book ‘Cosechar sin Destruir’. A similar chapter was written for C. alpinum based on previous studies. With regards to evolution, a matrix of molecular data was analyzed under Maximum Likelihood and Bayesian Inference to obtain a phylogeny of the genus, to which ancestral areas were reconstructed for the obtained clades. A biogeographical pattern of South-to-North diversification with colonization from the East to West cordilleras, occurring during the Neogene, was proposed. The genetic structure of nine populations of the species complex of C. quindiuense throughout its distribution was studied. Migration and gene flow were assessed between populations and a hypothesis of colonization in the Northern Andes was developed. Within this analysis, two of the populations were divided into age classes, in order to estimate if genetic diversity is decreasing due to human disturbance effects. Seeking to bridge ecology and evolution, the climatic space of each of the recovered clades were compared, contrasted, and tested under different scenarios of niche evolution. Climatic niche is generally conserved in Ceroxylon, and main niche differentiation between clades occurs along the temperature-related variables, explained by altitudinal segregation. These analyses were extended to the tribes Ceroxyleae and Phytelepheae aiming at establishing if adaptation to cold is an adaptative precondition that allowed tribe Ceroxyleae to disperse across the southern hemisphere through Antarctica during the Eocene. Given that Ceroxylon comprises twelve species all of which are endangered, the results of this thesis serve as a general framework for their conservation. The following are explained in this thesis: a) the historical and recent isolation of populations of one of the most representative species in the genus, b) the diversity of the genus, at the micro and macro evolutionary levels, c) the origin and diversification of Ceroxylon in the phylogenetic and biogeographical contexts, d) the evolution of its climatic niche, e) the ecological structures of populations and conservation status of five species in seven populations, f) the resilience mechanisms in C. quindiuense that have allowed it to persist in disturbed ecosystems, and finally g) what our recommendations are with regards to local conservation of wax palms populations.