Variación Demográfica y Morfológica de Especies de Roedores Cricétidos en Ecosistemas Altoandinos de la Cordillera Oriental Colombiana

Abstract

Variación Demográfica y Morfológica de Especies de Roedores Cricétidos en Ecosistemas Altoandinos de la Cordillera Oriental Colombiana. Uno de los grandes interrogantes actuales de la Biología es la forma y los mecanismos mediante los cuales se originan las especies. En este sentido, algunas propuestas apuntan hacia mecanismos ecológicos como posibles factores que promueven o producen de forma importante la especiación. Tales mecanismos se engloban en la hipótesis ecológica de la especiación, la cual podría ocurrir en alopatría o en simpatría. Se propone entonces que mediante tales mecanismos, las presiones selectivas debidas a factores bióticos o abióticos o ambos, originarían separación en uno o varios ejes del nicho ecológico entre variedades, razas o morfos las cuales causarían variación morfológica, demográfica, fisiológica o comportamental. Estas presiones y la adaptación a diferentes ambientes o diferentes ejes del nicho ecológico eventualmente originarían nuevas especies por selección disruptiva. Los roedores sigmodontinos son un excelente modelo para examinar la hipótesis ecológica de la especiación debido a sus características biológicas, ecológicas e historia evolutiva. Este grupo tiene una reciente radiación adaptativa al parecer relacionada con presiones de selección originadas por la historia geológica y orogénica de la Cordillera de los Andes. Estos procesos generaron nuevos ambientes los cuales jugaron un papel muy relevante en la biogeográfia de los roedores sigmodontinos en Suramérica. Si la especiación ecológica es un mecanismo que opera en este grupo, se esperaría que aparezcan diferencias morfológicas intraespecíficas entre poblaciones viviendo en ambientes diferentes. Igualmente, como una forma de adaptación, es posible que también existan diferencias demográficas intraespecificas en poblaciones viviendo en ambientes contrastantes. Por lo tanto, en el presente estudio se analizan las variaciones inter e intraespecíficas en las características demográficas y de conformación morfológica craneal de dos especies filogenéticamente hermanas, los roedores altoandinos Thomasomys laniger y Thomasomys niveipes (Cricetidae, Sigmodontinae). Como modelo de estudio, poblaciones de estas dos especies brindan oportunidades de evaluar la consistencia de la hipótesis de la especiación ecológica en condiciones de simpatría y alopatría. En este contexto, se estudiaron las variaciones demográficas y de conformación morfológica craneal de dos poblaciones de cada una de las dos especies de Thomasomys en el Parque Nacional Natural Chingaza. Este parque alberga ambientes cerrados de bosque altoandino y abiertos de páramo, así como áreas mixtas en donde confluyen estos dos tipos de ambiente (mosaico). Este tipo de ambientes contrastantes permitió el estudio de poblaciones simpátricas en el mosaico y alopátricas en el bosque y el páramo. Para los estudios demográficos se usaron técnicas de captura-recaptura, análisis de matrices de transición y análisis de elasticidades de las tasas vitales y de los grupos de edad o tamaño. Se encontraron variaciones en varios parámetros demográficos entre poblaciones simpátricas y alopátricas de las dos especies. Se discuten posibles efectos de presiones selectivas originadas en el hecho de vivir en el ambiente abierto del páramo o en el ambiente cerrado del bosque. Para estudiar las variaciones morfológicas en la conformación craneal se usaron técnicas de morfometría geométrica de hitos discretos en dos dimensiones. Los resultados muestran diferencias en la morfología craneal encontrada entre las especies y entre las poblaciones, ubicadas principalmente en las partes anatómicas asociadas con la biomecánica de la masticación. Es posible que la convivencia en simpatría en el ambiente mixto del mosaico páramo-bosque, facilitara variaciones que favorezcan la reducción de la competencia por algunos recursos tróficos. Finalmente, se estudió de forma descriptiva la estructura y composición florística de los tres ambientes (bosque, páramo y mosaico) donde se estudiaron las poblaciones de roedores. Estos tres ambientes mostraron claras diferencias en coberturas por estratos y composición de especies, indicando también posibles diferencias en recursos de refugio y alimentación para las poblaciones de roedores. Se discute cómo estas diferencias podrían constituir presiones selectivas que habrían favorecido la segregación ecológica de las dos especies de Thomasomys y su posible efecto en la dinámica de las poblaciones de cada una de estas dos especies. En síntesis, tanto las variaciones demográficas como las morfológico craneales serían consistentes con una hipótesis de especiación ecológica en el caso de estas dos especies hermanas de roedores altoandinos.

Abstract Demographic and Morphological Variation of Cricetidae Rodents Species in High Andean Ecosystems of the Colombian Eastern Mountain. One of the most intriguing questions in Biology is the way and mechanisms by which species are originated. To deal with such a question, several ecological mechanisms are proposed as potential factors that promote or produce speciation in an important manner. Such mechanisms are framed within the ecological speciation hypothesis, which could occur both in allopatry or sympatry. In such scenario, selective pressures originated from both abiotic and biotic factors could originate splits in one or several axes within the ecological niche among varieties, races or morphs. As a consequence, variations in morphology, demography, physiology or behavior may appear. Selective pressures and adaptation to different environments or to different axes of ecological niche could generate new species by disruptive selection. Sigmodontine rodents are an excellent model to examine the ecological speciation hypothesis because of their biological and ecological characteristics as well as their evolutionary history. These rodents have a recent adaptive radiation that seems to be related to selective pressures generated by the geological history and orogeny of the Andes. Such historical processes generated new environments that played a relevant role in the Sigmondontine rodent´s biogeography in South America. If ecological speciation is a mechanism operating in this group of rodents, we might expect intraspecific morphological differences among populations living in different environments. Likewise, as a way of adaptation, it is possible that demographic differences occur among populations living in contrasting environments. Therefore, in this study we analyzed inter and intraspecific variations in demography and skull shape among two rodent species which are closely related Thomasomys laniger and Thomasomys niveipes (Cricetidae, Sigmodontinae). As a study model, these species and their populations provide an opportunity to evaluate the consistency of the ecological speciation in sympatry and allopatry conditions. In this context, we studied demographic and skull shape variations among two populations of each of the two Thomasomys species at the Chingaza National Natural Park. This park harbors closed high Andean forest and open highland grasslands or paramo as well as mixed areas where both environments meet (mosaic). These contrasting environments allowed the study of sympatric populations at the mosaic and allopatric populations at both forest and paramo. For the demographic studies, we used capture-recapture techniques, transition matrix analyses, elasticity analyses of vital rates and stages. We found variations in several demographic parameters between sympatric and allopatric populations of the two rodent species. We discuss possible effects of selective pressures coming from the conditions of closed forests and open paramos. For the study of skull shape variations we used geometric morphometric techniques of discreet landmarks. Results show differences in skull shape between the two species as well as among populations. These variations occurred mainly in the anatomic parts associated with mastication biomechanics. It is possible that sympatric co-existence at the forestparamo mosaic facilitated variations tending to reduce competition for food resources. Finally, we studied the structure and floristic composition of the three environments (forest, paramo and mosaic) where the studied rodent populations inhabited. These three environments showed clear differences in strata cover and plant species composition, suggesting also differences in refuges and food resources availability for rodent populations. We discuss how such differences could become selective pressures that facilitated ecological segregation of the two Thomasomys species and the possible effect on their populations. In synthesis, both demographic and morphological variations are consistent with an ecological speciation hypothesis in the case of two sister species of high Andean rodents.