Patrones ecológicos funcionales asociados a macroglándulas dermales en ranas de desarrollo directo del género pristimantis (anura: strabomantidae) en los páramos de los Andes del norte de Suramérica

Abstract

El género de ranas de desarrollo directo Pristimantis presenta la mayor riqueza entre todos los vertebrados terrestres. Con una alta variabilidad morfológica y ecológica, en respuesta a su fisiología reproductiva les ha permitido ocupar la mayoría de los nichos, principalmente en los ecosistemas de alta montaña, donde su riqueza y endemismo son mayores. La morfología externa de la piel solo ha sido estudiada en aspectos taxonómicos y se sabe poco o nada acerca de su función. Recientes descubrimientos han identificado la existencia de macroglándulas dermales en algunas especies que habitan en ecosistemas alto andinos. Por lo tanto, se eligieron especies que habitan en el ecosistema páramo y se reconoció la anatomía y morfología dermal mediante histología, características corporales generales y patrones ecológicos. Para identificar su diversidad funcional y asociaciones ecológicas se obtuvo información a partir de la medición de dimensiones estándar y el reconocimiento de la morfología general externa en ejemplares y de la literatura, además de su información geográfica y ecológica para referencias espaciales y de uso del hábitat, a fin de analizarlos en conjunto. Se identificó la existencia de glándulas acinares y sincitiales; las primeras son del tipo mucoso, las segundas se dividieron en pequeñas, ordinarias y grandes. Estas últimas corresponden a las macroglándulas que, a su vez, presentaron diferencias morfológicas en sus productos de secreción, siendo granulares, coloides y en red, con variaciones de intensidad en sus reacciones histoquímicas. Mediante un análisis de componentes principales, se identificaron cinco grupos funcionales asociados con las características dermales y morfológicas, determinados por el tamaño de las especies, el nivel de expansión digital y la textura dermal, esta última directamente asociada con las características de las glándulas sincitiales. Todos los grupos funcionales están presentes en las diferentes cordilleras, sin embargo, las especies que ocupan zonas con mayor cobertura de vegetación leñosa presentan áreas de distribución menor, probablemente como respuesta a la homogenización del ecosistema páramo a especies herbáceas.

The genus of direct-developing frogs, Pristimantis, presents the highest diversity among all terrestrial vertebrates. With high morphological and ecological variability, their reproductive physiology has allowed them to occupy most niches, mainly in high-mountain ecosystems where their richness and endemism are greatest. The external morphology of their skin has only been studied in taxonomic aspects, and little to nothing is known about its function. Recent discoveries have identified the existence of dermal macro-glands in some species inhabiting high Andean ecosystems. Therefore, species inhabiting the paramo ecosystem were chosen, and their dermal anatomy and morphology were recognized through histology, general body characteristics, and ecological patterns. To identify their functional diversity and ecological associations, information was gathered by measuring standard dimensions and recognizing external general morphology in specimens and from the literature. Additionally, their geographic and ecological information was used for spatial references and habitat use, in order to analyze them collectively. Acinar and syncytial glands were identified; the former being of the mucous type, and the latter were divided into small, ordinary, and large syncytial glands. The latter correspond to the macro-glands, which also showed morphological differences in their secretory products, being granular, colloid, and reticular, with variations in their histochemical reactions. Using a principal component analysis, five functional groups associated with dermal and morphological characteristics were identified, determined by species size, digital expansion level, and dermal texture, the latter being directly associated with the characteristics of syncytial glands. All functional groups are present in different mountain ranges. However, species occupying areas with greater woody vegetation coverage have smaller distribution areas, probably in response to paramo ecosystems being homogenized with herbaceous species.