Phylogeny of the family Withiidae (Arachnida: Pseudoscorpiones) and evolution of the male reproductive system

Abstract

The evolution of animal genitalia has been an intriguing topic of research since Darwin proposed that sexual selection is acting upon morphological traits. In this context, taking Pseudoscorpions of the family Withiidae as a model for studying the influence of selective pressures in male genitalia variation we, 1) characterized the morphology of male genitalia proposing homology statements between genera after detailed examination and dissection of male specimens; 2) we explored the internal phylogenetic relationships for the family using morphological and molecular data; 3) we dated the divergence times of clades of the family using three fossils as calibration points; and 4) we explored the rates of change of male genitalia characters. We found a strong support for the monophyly of Withidae as well as for the two internal clades, the neotropical and the non-neotropical clades; as for the sister group of Withiidae, there is no conclusive evidence since molecular data suggest Atemnidae, supporting previous molecular studies, but the combined morphological and molecular data pointed to Cheliferidae. Results suggest that Withiidae arose in the Cretaceous. We also found that sensorial traits i. e. position of the trichobothria isb and ist, and not the genital ones, changed faster, challenging the prediction of higher change rates as consequence of the role of sexual selection as the main shaping force. Finally, we found several taxonomic novelties: first, we redescribed Metawithius nepalensis as part of the revision of the genus; second, we transferred a species originally described as a withiid to the genus Verrucachernes; third, we raised to genus the subgenus Oligowithius, and fourth, we described five new species. We think that with the development of genomics in phylogenetics, new results could give us more hints about the influence of different selective pressures over each set of morphological characters in this family of pseudoscorpions.(Texto tomado de la fuente)

La evolución de los genitales animales ha sido un tema de investigación interesante desde que Darwin propuso que la selección sexual actúa sobre los rasgos morfológicos. En este contexto, tomando los pseudoescorpiones de la familia Withiidae como modelo para estudiar la influencia de las presiones selectivas en la variación de los genitales masculinos, 1) caracterizamos la morfología de los genitales masculinos proponiendo declaraciones de homología entre géneros después de un examen detallado de especímenes, 2) exploramos las relaciones filogenéticas internas de la familia Withiidae utilizando datos morfológicos y moleculares, 3) datamos la divergencia de los clados utilizando tres fósiles como puntos de calibración, y 4) exploramos las tasas de cambio de los caracteres de los genitales masculinos. Encontramos un fuerte apoyo para la monofilia de Withidae así como para dos clados internos, el grupo neotropical y el no neotropical; en cuanto al grupo hermano, no hay evidencia conclusiva pues los datos moleculares sugieren a Atemnidae, apoyando estudios moleculares previos, pero los datos combinados, moleculares más morfológicos, apuntan a Cheliferidae. Los resultados sugieren que Withiidae surgió en el Cretácico. También encontramos que los rasgos sensoriales i.e. posición de las tricobotrias isb e ist, y no los rasgos genitales, son los que cambian más rápido, desafiando la predicción de mayor velocidad de cambio en ellos como resultado de la selección sexual como la principal fuerza moldeadora. Finalmente, encontramos varias novedades taxonómicas: primero, redescribimos Metawithius nepalensis dentro de la revisión del género; segundo, transferimos una especie originalmente descrita como un withido al género Verrucachernes; tercero, elevamos a género el subgénero Oligowithius y cuarto, describimos cinco nuevas especies. Creemos que, con el desarrollo de la genómica, nuevos resultados podrían darnos más pistas acerca de la influencia de diferentes presiones selectivas sobre cada grupo de caracteres morfológicos en esta familia de pseudoescorpiones.