Patrones morfoecológicos a nivel foliar en ambientes representativos de las series ecológicas hídrica y topográfica de Colombia

Abstract

In this contribution, it is presented the analysis of the foliar bio-typological patterns of representative areas from water and topographic gradients in Colombia. Likewise, two case studies related to mangrove vegetation in the Caribbean and a dry forest in secondary succession are included.

For the analysis of the water gradient, it was included information from 31 vegetation plots located in sites with mean annual rainfall between 930 and 3488 mm. For mangrove vegetation, it was included information from 39 vegetation plots located in sites with mean annual rainfall between 249 to 1397 mm in the departments of La Guajira, Magdalena, Sucre and Córdoba. In the case study of plant succession, 16 plots located in the “Los Besotes” Ecopark in the department of Cesar were included. Regarding to topographic gradient, it was included information from 35 vegetation plots located on the departments of Boyacá, Cundinamarca, Risaralda and La Guajira with an altitude range from 1800 to 3380 meters above sea level; In the sub-Andean region, eight plots were carried out, in the Andean region 18 plots and in the Paramo region 9 plots. In each plot, stratification was taken into account.

Quantitative and qualitative plant functional traits were selected; in the case of the quantitative ones, the area, specific weight, succulence, sclerophilia and thickness were estimated for the leaves; Regarding the wood, basic density was estimated. For qualitative traits of the leaf, the type (simple or compound), shape, size, apex, margin, base, consistency and presence of protection in the leaf lamina (beam-underside) were measured. From each individual, between 5 and 20 leaves were selected, with total expansion and minimal signs of damage (wilting or/and herbivory). Laboratory processing follows the proposed methods for measuring functional traits including some adjustments. Also, a new method for automating leaf area calculation was generated. Additionally, a soil sample was extracted at each plot for edaphic analyzes.

With respect to information analysis, a descriptive approach was carried out by plot, location and region-unit; principal component analysis and multidimensional staggering were implemented. On the other hand, to analyze significant differences according to the nature of the data, parametric tests such as the ANOVA and Tukey test were involved; and non-parametric ones such as the Kruskal-Wallis test, Dunn and Welch post-Hoc test. In order to quantify the degree of association between the variables, Pearson and Spearman correlation analyzes were used. In the case of qualitative traits, the Tau Goodman-Kruskal coefficient (τGK) was used in the case of Politomies. Finally, in the case of mangroves, the community weighted mean (CWM) was included, including an analysis from the functional ecology approach. All analyzes were run under the R and Past software.

The first chapter addresses the water gradient on the Caribbean region of Colombia and it includes a case study of ecological succession of tropical dry forest. In general, for the tropical region the pattern corresponds to leaves that are simple, mesophilic, elongated, with whole border, punctiform apex, obtuse base, membranous consistency, glabrous and with thickness category A (0.005 - 0.15 mm). Likewise, differences in qualitative traits were observed in different precipitation units, finding the greatest differences in the extremes of the gradient for size, consistency, foliar protection and thickness. Regarding stratification, it is observed that the differences in leaf texture depend on the vegetation structure and they may reflect particular traits of the taxa. It is evident that precipitation influences the leaf area and leaf thickness in relation to a photosynthetic optimum, this means that these relationships express a continuum from acquisitive strategies to conservative strategies from the perspective of the leaf economics spectrum. In the succession it was observed that in early stages there is a greater photosynthetic efficiency by ephemeral herbaceous species and greater control over the thermal regulation of the leaf. In the following stages there is a greater participation of species with traits related to conservative strategies, and in the mature stage a balance between acquisitive and conservative traits is observed.

In the second chapter, it is presented the foliar biotypological pattern in the topographic gradient. It was found that for all regions the simple leaves, with full border, coriaceous consistency, glabrous and with a thickness category B (0.16-0.35 mm) predominate. Likewise, differences in qualitative traits on the extremes of the gradient in the apex type, leaf size and leaf shape were observed. Regarding stratification, it is observed that the differences in leaf texture depend on the structure of the vegetation in each of the regions, the floristic composition and, in the case of the Paramo region, the types of vegetation (chuscal, scrubland, peat bogs and frailejonal). In this gradient, a greater number of relationships between traits and climatic and edaphic variables were found. In this case, we observe that the temperature has a greater influence on the functional traits. The high Andean region and Páramo are characterized by having smaller leaves and greater succulence, these traits are contrasting on regions of lower altitude.

The third chapter establishes foliar biotypological patterns for representative areas of the Caribbean mangroves. In this chapter it was included an analysis under the phytosociological approach. The pattern for mangroves corresponds to simple leaves, notophyll leaves, elliptical and oblong leaves, full border, obtuse apex, obtuse base, coriaceous, glabrous and thick category B (0.16-0.35mm). The most relevant features in mangroves were foliar specificity, sclerophilia and succulence that may be related to water regulation, salt secretion and perspiration control. In this type of vegetation, the highest correlation coefficients between leaf area and precipitation were obtained, which demonstrates the influence of this variable on plants development and growth. This finding is also an expression of tolerance ranges of mangrove species. It was found that xerophytic characteristics of leaves increase their predominance with greater salinity and less precipitation. Regarding the phytosociological approach, lower growth (higher wood density and specific gravity) was observed in alliances dominated by A. germinans, this may be related to the high tolerance to salinity of this species with respect to alliances dominated by R. mangle. There is evidence of a convergence in the distribution of traits among associations, this means that although a different composition is presented, they share the same functional response to environmental conditions.

Finally, it is presented a synthesis in which is established the functional position of life regions and mangroves according to leaf area, specific leaf weight, leaf succulence and leaf thickness. It was found that the tropical and sub-Andean region express characteristics of acquisitive strategies while the high Andean region, Paramo region and mangroves have characteristics of conservative strategies; and in the case of the low Andean region there is an intermediate condition. This could have implications for their growth rate, productivity, and vulnerability. Furthermore, these results present a comparative basis to join efforts in regions most vulnerable to climate change in Colombia.

En esta contribución se presenta el análisis de los patrones biotipológicos foliares de áreas representativas del gradiente hídrico y el gradiente topográfico de Colombia. Así mismo, se incluyen dos estudios de caso relacionados con la vegetación de manglar en el Caribe y un escenario sucesional de bosque seco.

Para el análisis del gradiente hídrico se incluyó la información de 31 levantamientos de vegetación que se encuentran entre los 930 y 3488 mm de precipitación anual. Para la vegetación de manglar se incluyó la información de 39 levantamientos, en un rango de precipitación media anual de 249 a 1397 mm en los departamentos de La Guajira, Magdalena, Sucre y Córdoba. En el estudio de caso de la sucesión vegetal se incluyeron 16 levantamientos, ubicados en el Ecoparque “Los Besotes” en el departamento del Cesar. En cuanto al gradiente topográfico, se incluyó la información para 35 levantamientos en los departamentos de Boyacá, Cundinamarca, Risaralda y La Guajira con un rango de altitud desde 1800 a 3380 msnm; en la región subandina se realizaron ocho levantamientos, en la región andina 18 levantamientos y en la región paramuna nueve. En cada levantamiento se tuvo en cuenta la estratificación.

Se seleccionaron rasgos cuantitativos y cualitativos de las plantas; en el caso de los cuantitativos se estimó para las hojas el área, el peso especifico, la suculencia, la esclerofilia y el grosor; en cuanto a la madera se estimó la densidad básica. En los rasgos cualitativos de la hoja se tuvo en cuenta el tipo (simple ó compuesta), la forma, el tamaño, ápice, borde, base, la consistencia y la presencia de protección en la lámina foliar (haz-envés). De cada individuo se seleccionaron entre 5 y 20 hojas con expansión total y mínimos signos de daño (herbivoría-marchitez). El procesamiento en laboratorio sigue los métodos propuestos para la medición de rasgos funcionales incluyendo algunos ajustes, así mismo se generó un nuevo método para la automatización del cálculo para el área foliar. Adicionalmente, se extrajo una muestra de suelo en cada levantamiento para los análisis edáficos.

Con respecto al análisis de la información, se realizó un acercamiento descriptivo por levantamiento, localidad y región-unidad; se implementaron análisis de componentes principales y escalonamiento multidimensional. Por otro lado, para analizar diferencias significativas de acuerdo con la naturaleza de los datos se implementaron pruebas paramétricas como la prueba de ANOVA y Tukey; no paramétricas como la prueba de Kruskal-Wallis, test post Hoc de Dunn y Welch. Con el fin de cuantificar el grado de asociación entre las variables se utilizaron los análisis de correlación de Pearson y Spearman. En el caso de las características cualitativas se empleó el coeficiente de Tau Goodman-Kruskal (τGK) ideal para el caso de Politomías. Finalmente, en el caso de los manglares se logró incluir la media ponderada de la comunidad incluyendo un análisis desde el enfoque de ecología funcional. Todos los análisis se ejecutaron bajo el entorno R y Past.

En el primer capítulo se aborda el gradiente hídrico para la región Caribe de Colombia y se incluye un estudio de caso sobre la sucesión del bosque seco tropical. En general, para la región tropical el patrón corresponde a hojas simples, mesófilas, de forma alargada, borde entero, ápice puntiforme, base obtusa, consistencia membranosa, glabras y con categoría de grosor A (0.005 – 0.15 mm). Así mismo, se observaron diferencias en las características cualitativas en las diferentes unidades de precipitación, encontrando las mayores diferencias en los extremos del gradiente para el tamaño, la consistencia, la protección foliar y el grosor. En cuanto a la estratificación, se observa que las diferencias en la textura de la hoja dependen de la estructura de la vegetación y es posible que refleje características particulares de los taxones. Se evidencia que la precipitación influye en el área foliar y el grosor en relación con un óptimo fotosíntetico, esto quiere decir que estas relaciones expresan un continuo desde estrategias adquisitivas a conservativas desde el enfoque del espectro económico de la hoja. En la sucesión se observó que en las primeras etapas se presenta una mayor eficiencia fotosintética por parte de especies herbáceas efímeras y un mayor control sobre la regulación térmica de la hoja. En las siguientes etapas se presenta una mayor participación de especies con características relacionadas con estrategias conservativas y en la etapa madura se observa un equilibrio entre características adquisitivas y conservativas.

En el segundo capítulo se presenta el patrón biotipológico foliar en el gradiente topográfico, se encontró que para todas las regiones predominan las hojas simples, de borde entero, consistencia coriácea, glabras y con categoría de grosor B (0.16 – 0.35 mm). Así mismo se observaron diferencias en las características cualitativas hacia los extremos del gradiente en el tipo de ápice, tamaño y forma. En cuanto a la estratificación, se observa que las diferencias en la textura de la hoja dependen de la estructura de la vegetación en cada una de las regiones, la composición florística y en el caso de la región paramuna los tipos de vegetación (chuscales, matorrales, turberas y frailejonales). En este gradiente se encontraron un mayor número de relaciones entre los rasgos con las variables climáticas y edáficas. En este caso observamos que la temperatura tiene una mayor influencia sobre los rasgos. La franja alta andina y paramuna se caracterizan por tener hojas de menor tamaño y mayor suculencia, estas características son contrarias hacia las regiones de menor altitud.

En el tercer capítulo se establecen los patrones biotipológicos foliares para áreas representativas de los manglares del Caribe, en este capítulo se incluye el análisis bajo el enfoque fitosociológico. El patrón para los manglares corresponde a hojas simples, notófilas, de forma elíptica y oblonga, borde entero, ápice obtuso, base obtusa, de consistencia coriácea, glabras y de categoría de grosor B (0.16-0.35mm). Los rasgos más relevantes en los manglares fueron el peso específico foliar, la esclerofilia y la suculencia que pueden estar relacionados con la regulación hídrica, la secreción de sales y el control de la transpiración. En este tipo de vegetación se obtuvieron los mayores coeficientes de correlación entre el área foliar y la precipitación, que demuestra la influencia de esta variable sobre el desarrollo y crecimiento, así mismo es una expresión de los rangos de tolerancia de las especies de manglar. Se encontró que las características xerofíticas de las hojas aumentan su predominio con una mayor salinidad y menor precipiración. En cuanto al enfoque fitosociológico, se observó un menor crecimiento (mayor densidad de madera y peso específico) en las alianzas dominadas por A. germinans, esto puede estar relacionado con la alta tolerancia a la salinidad de esta especie con respecto a la alianzas dominadas por R. mangle. Se evidencia una convergencia en la distribución de los rasgos entre las asociaciones, esto quiere decir que aunque se presente una composición distinta comparten la misma respuesta funcional ante las condiciones ambientales.

Al final se presenta una síntesis en donde se establece la posición funcional de las regiones de vida y de los manglares de acuerdo con el área foliar, el peso específico foliar, la suculencia y el grosor. Se encontró que la región tropical y subandina expresan características de preferencia adquistiva mientras que la franja alta andina, región paramuna y los manglares presentan características de preferencia conservativa; y en el caso de la franja baja andina se presenta una condición intermedia. Esto podría tener implicaciones sobre su tasa de crecimiento, productividad, vulnerabilidad y se presenta una base comparativa para sumar esfuerzo en las regiones que son más vulnerables al cambio climático en el territorio colombiano.