Tasas de crecimiento en los bosques tropicales de Colombia : nuevo enfoque de modelación

Abstract

Las tasas de crecimiento diamétrico (CD) de árboles tropicales permiten conocer las dinámicas de los bosques, estudiar su ontogenia, ejecutar planes de restauración y manejo sostenible de los bosques. El CD se mide como el incremento del diámetro en el tronco (mm año-1) entre dos momentos de medición. Es decir, el tiempo determina en parte el tamaño del árbol, un supuesto básico de los modelos que usan el diámetro inicial como estimador del tiempo. En este estudio se analizaron las tasas de CD como función del diámetro inicial en 10.802 individuos entre 10 cm y 179 cm de diámetro, los cuales están marcados y medidos al menos dos veces en 21 parcelas permanentes a lo largo de Colombia. Se agruparon los individuos según su ubicación climática, categoría de densidad de la madera, y su posición en la estructura vertical del bosque en su estadio adulto como características de la historia de vida que influyen en el crecimiento y deben ser controladas a priori. Se propone un método de ponderación de los datos de crecimiento arbóreo usando el siguiente protocolo: i) teniendo en cuenta que los posibles errores de medición por defecto (tasa de crecimiento cero y negativas) y por exceso (tasas de crecimiento muy altas) tienen la misma probabilidad de presentarse (50%), se eliminaron los valores cero y negativos de las tasas de CD y el mismo número de datos del límite superior de la distribución. ii) Suponiendo que la tasa de crecimiento varia con la ontogenia de las especies, se dividen los datos en clases diamétricas para detectar valores atípicos según el tamaño del individuo. iii) Si se supone que la tasa de crecimiento está relacionada con el vigor del individuo, se debe asignar una probabilidad de sobrevivencia a cada observación basados en modelos de mortalidad publicados. Se utilizaron modelo de regresión no lineal ponderada para establecer la relación entre tasa de CD y diámetro inicial. Se transformó la tasa de crecimiento absoluta en tasa de crecimiento relativa y logaritmo de la tasa de crecimiento relativa para cumplir los supuestos de la regresión. Se usó el modelo de Von Bertalanffy como ecuación no lineal de referencia. Una parte de los datos se excluyó del ajuste para validación independiente. Finalmente, se compararon el resultado del modelo con los datos sin y con ponderación según los criterios previamente establecidos. Se encontraron diferencias entre los resultados de los modelos usando los datos sin y con ponderación. Se encontró que hay subestimación de la tasa de CD en los datos sin ponderar relativo a los datos ponderados. En general los modelos con los datos ponderados tienen una mayor eficiencia, es decir explican una mayor porción de la variación de los datos. Por lo tanto, realizar una ponderación de la probabilidad de sobrevivencia del individuo de acuerdo a su densidad de madera, tasa de crecimiento y tamaño observado permite disminuir la incertidumbre asociada a la ontogenia de los individuos. El aumento en la predictibilidad del modelo es un aporte en los métodos para estimar las tasas de crecimiento de los árboles y su cambio en el tiempo. Se considera que los métodos de ponderación a los datos utilizados en este estudio aumentan la confiabilidad en los modelos de crecimiento de especies tropicales

Abstract: The tree growth rate estimated as the diameter increment is a fundamental tool to understand the forest dynamics, ontogenetic development and the management planning of the forests. The diameter increment is the difference in the diameter between two measurements. Then, the diameter is intrinsically correlated to time, a basic assumption of tree growth models that employed the initial diameter as a time surrogate. In this study, we analyzed the tree growth rate of 10.802 individuals that ranged from 10 cm to 179 cm of diameter, with at least two measurements. These trees are located in 21 permanent plots across Colombia. These individuals were clustered based on the plot climatic conditions, the wood density class per species and the vertical forest stratification accordingly with their adult height. These characteristics could be affecting the estimation of tree growth rates and may be controlled a priori. Here, we propose a weighting method to standardize the tree growth measurements and their modeling techniques as follows: i) Based on the assumption of error normality distribution (i.e. low growth rate by omission and high growth rates by commission), then we eliminated negative and zero tree growth rate values and a similar number of data in the counterpart of the distribution. ii) Assuming that tree growth rate change along development, we divided the data accordingly to size classes and we checked for outliers. iii) We can suspect that tree growth rate is related to tree vigor, then a weighting to their survival probability is needed to control the effect of life history. This procedure was based on previous mortality models. We employed nonlinear regression to relate the tree growth rate and the initial diameter. We transformed the tree growth rate dividing by the initial diameter (relative growth rate) and applying the natural logarithm. We used Von Bertalanffy as a reference model. We excluded a small proportion of data to calibrate the model. Finally, we compared the resulting models based on weighted and unweighted data. We found differences among the model based on weighted and unweighted data. The unweighted models underestimate the tree growth rates relative to the weighted model results. In general, the weighted models have higher efficiency than unweighted models based on the explained variance coefficient. Then, we can suggest that the weighting procedure allows reducing uncertainty in the tree growth rate related to the ontogenetic development and life history such as wood density that is implicit in permanent plot data. The better performance of tree growth models and the increment of predictability is an important contribution to the understanding of the tropical forest dynamics. We suggest that the weighting procedure increases the performance of the tree growth modeling techniques.