Emisión de metano entérico en pastoreo de Lotus uliginosus asociado con kikuyo y su relación con la producción y calidad de la leche en sistemas bovinos especializados

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dc.contributor.advisorAfanador Téllez, Germán
dc.contributor.authorCárdenas Rocha, Edgar Alberto
dc.contributor.orcidCárdenas Rocha, Edgar Alberto [00024279844X]spa
dc.contributor.researchgroupGrupo de Investigacion en Nutricion Animalspa
dc.date.accessioned2025-03-27T14:31:43Z
dc.date.available2025-03-27T14:31:43Z
dc.date.issued2022-11-07
dc.descriptionilustraciones, tablasspa
dc.description.abstractEl objetivo de esta investigación reportado en esta tesis fue evaluar in vitro diferentes asociaciones de kikuyo + trébol blanco + Lotus uliginosus en diferentes proporciones que representan los sistemas de alimentación del Trópico de Altura Colombiano. Estas asociaciones fueron complementadas con el uso estratégico de concentrados. Para evaluar los efectos de los taninos presentes en el L. uliginosus estos se aislaron y fueron liofilizados para establecer una superficie de respuesta con el uso y no uso del PEG. Finalmente, a los perfiles de ácidos grasos totales de las diferentes asociaciones kikuyo + trebol blanco + L. uliginosus se postularon para su predicción seis modelos matemáticos que orientan rendimientos decrecientes y patrones sigmoidales de expresión. En el capítulo 3 se evaluaron los efectos del kikuyo, trebol blanco y Lotus uliginosus en diferentes proporciones de asociación en donde la inclusión del monocultivo no presentó diferencias en las concentraciones de ácidos grasos volátiles. La inclusión porcentual de Lotus (18% a 100%) produjo un efecto incremental del ácido propiónico (0.041mmol/g/kg de materia seca (MS)) y detrimento de ácido valérico (0.018 mmol/g/kg de MS) y relación acética: propiónico (0.435 g/kg de materia seca) en asociación de kikuyo + trébol. La concentración de pH y de amonio no presentó diferencias al nivel de monocultivo, mientras la inclusión incremental de L. uliginosus redujo la producción de gas metano (169.1 ml/g/kg de MS), mientras su inclusión porcentual incrementó la producción de amonio (70.53 mmol/dl). En el capítulo 4 se evaluó el afecto de la adición incremental de concentrado a mezclas de kikuyo y L. uliginosus procedentes del Trópico de Altura Colombiano sobre la producción de ácidos grasos volátiles, metano entérico, pH y NH3. La relación forraje: concentrado presentó una mayor concentración de ácido acético a una inclusión de 33%, con 67% de inclusión de kikuyo o de L. uliginosus. La producción de ácido propiónico fue mayor para el kikuyo comparado con el Lotus uliginosus, contrastando con los resultados del ácido valérico. La relación acética: propiónico fue también mayor para la inclusión de 33% de concentrado. La menor concentración de metano se observó cuando no se suplementaron el kikuyo y el L. uliginosus con concentrado. La producción de gas total presentó los menores valores para el L. uliginosus con relaciones forraje concentrado de: 100, 89:11 y 67:33. En mezclas Kikuyo: L. uliginosus la mayor concentración de ácido propiónico y ácido butírico se observaron al 33% de suplementación de concentrado, mientras el ácido valérico fue influenciado por la mezcla (80:20) con una menor concentración. La relación acético: propiónico independientemente de la mezcla kikuyo: lotus presentó los menores valores para la suplementación de 33% de concentrado. La producción de metano fue inferior en la mezcla (20:80). El amonio presentó una interacción de la relación kikuyo: lotus con la suplementación de concentrado siendo menor su concentración en la relación (20:80) con la suplementación de 33% de concentrado. En el capítulo 5, se estudió el potencial para reducir la emisión de metano usando la producción in vitro de gas en presencia o ausencia del Polietilenglicol (PEG). El PEG fue usado para inactivar los taninos como una estrategia para mejorar la producción de sistemas de alimentación y en consecuencia dos estrategias de investigación se analizaron: el uso del PEG y la adición incremental de taninos liofilizados de L. uliginosus en asociación con kikuyo y concentrado sobre la producción de ácidos grasos volátiles, gas total, metano entérico, NH3 y pH. La inclusión de taninos liofilizados de L. uliginosus a niveles de 0, 3, 6, 9, 12 y 15 mg/kg de MS no afectó la producción in vitro de los ácidos grasos: acético, propiónico, butírico, valérico, el total de ácidos grasos volátiles y la relación acético: propiónico. Igualmente, la producción de NH3, pH, la degradabilidad de la MS y la producción de gas total a las 72 horas no presentaron diferencias significativas. La inclusión de PEG no afectó la producción de ácidos grasos volátiles y de gas total a las 72 horas, pero fue mayor la producción de NH3 y la degradabilidad de la MS. La inclusión de 22% de concentrado no afectó a la producción de ácidos grasos volátiles: acético, valérico y total de ácidos grasos, pero si fue mayor la producción de ácido propiónico, ácido butírico y relación acético: propiónico. Igualmente, la producción de metano fue mayor cuando se incluyó PEG. La producción de metano presentó una interacción de los taninos liofilizados con la adición de PEG, la cual fue menor cuando no se suministró PEG, pero mayor a nivel de 12 mg por kilogramo de materia seca cuando se suministró PEG. La superficie de respuesta por la inclusión de taninos liofilizados de L. uliginosus a través de un modelo sinusoidal mostró una mayor reducción cuando no se incluyó PEG (34.4% vs. 30.69%). En el capítulo 5, la aplicación a los perfiles de producción de gas total de seis modelos matemáticos mostró una mayor precisión y exactitud para el modelo de Morgan Mercier Fourier, el cual tiene un carácter dual ya que se ajusta a patrones de rendimientos decrecientes o sigmoidales de acuerdo al perfil de producción del gas. Este tipo de acercamiento matemático permite evaluar diferentes propuestas de sistemas de alimentación de una manera eficiente, eficaz y efectiva (Texto tomado de la fuente)spa
dc.description.abstractThe objective of this research, as reported in this thesis, was to evaluate in vitro different associations of kikuyu + white clover + Lotus uliginosus in varying proportions that represent the feeding systems of the Colombian Highland Tropics. These associations were supplemented with the strategic use of concentrates. To assess the effects of tannins present in L. uliginosus, these were isolated and lyophilized to establish a response surface with and without the use of PEG. Finally, six mathematical models were proposed to predict the total fatty acid profiles of the different kikuyu + white clover + L. uliginosus associations, guiding diminishing returns and sigmoidal expression patterns. In Chapter 3, the effects of kikuyu, white clover, and Lotus uliginosus in different association proportions were evaluated. The inclusion of monocultures did not exhibit differences in volatile fatty acid concentrations. The proportional inclusion of Lotus (18% to 100%) resulted in an incremental effect on propionic acid (0.041 mmol/g/kg of dry matter (DM)) and a reduction in valeric acid (0.018 mmol/g/kg of DM) and the acetate-to-propionate ratio (0.435 g/kg of dry matter) in the kikuyu + white clover association. The pH and ammonium concentration did not show differences at the monoculture level. However, the incremental inclusion of L. uliginosus reduced methane gas production (169.1 ml/g/kg of DM), while its proportional inclusion increased ammonium production (70.53 mmol/dL). In Chapter 4, it was evaluated the effect of incremental concentrate addition to kikuyu and L. uliginosus mixtures from the Colombian Highland Tropics on volatile fatty acid production, enteric methane, pH, and NH₃. The forage-to-concentrate ratio showed a higher concentration of acetic acid at a 33% inclusion level, with a 67% inclusion of either kikuyu or L. uliginosus. Propionic acid production was higher for kikuyu compared to Lotus uliginosus, in contrast to valeric acid results. The acetate-to-propionate ratio was also higher at 33% concentrate inclusion. The lowest methane concentration was observed when neither kikuyu nor L. uliginosus was supplemented with concentrate. Total gas production exhibited the lowest values for L. uliginosus in forage-to-concentrate ratios of 100, 89:11, and 67:33. In kikuyu: L. uliginosus mixtures, the highest concentration of propionic and butyric acids was observed at 33% concentrate supplementation, whereas valeric acid was influenced by the 80:20 mixture, showing a lower concentration. Regardless of the kikuyu: Lotus mixture, the lowest acetate-to-propionate ratio values were recorded at 33% concentrate supplementation. Methane production was lower in the 20:80 mixture. Ammonium concentration exhibited an interaction between the kikuyu:Lotus ratio and concentrate supplementation, with the lowest values recorded in the 20:80 ratio with 33% concentrate supplementation. In Chapter 5, the potential to reduce methane emissions was examined using in vitro gas production in the presence or absence of polyethylene glycol (PEG). PEG was used to inactivate tannins as a strategy to improve the productivity of feeding systems. Consequently, two research strategies were analyzed: the use of PEG and the incremental addition of lyophilized L. uliginosus tannins in association with kikuyu and concentrate on volatile fatty acid production, total gas, enteric methane, NH₃, and pH. The inclusion of lyophilized L. uliginosus tannins at levels of 0, 3, 6, 9, 12, and 15 mg/kg of DM did not affect the in vitro production of acetic, propionic, butyric, and valeric acids, total volatile fatty acids, or the acetate-to-propionate ratio. Similarly, NH₃ production, pH, DM degradability, and total gas production at 72 hours did not exhibit significant differences. PEG inclusion did not affect volatile fatty acid production or total gas production at 72 hours but resulted in higher NH₃ production and DM degradability. The inclusion of 22% concentrate did not affect volatile fatty acid production (acetic, valeric, and total fatty acids), but propionic acid, butyric acid, and the acetate-to-propionate ratio were higher. Similarly, methane production was greater when PEG was included. Methane production showed an interaction between lyophilized tannins and PEG addition, with lower production when PEG was not supplied but higher at a level of 12 mg per kilogram of dry matter when PEG was provided. The response surface analysis for L. uliginosus tannin inclusion through a sinusoidal model demonstrated a greater reduction when PEG was not included (34.4% vs. 30.69%). In Chapter 5, the application of six mathematical models to total gas production profiles demonstrated greater precision and accuracy for the Morgan-Mercier-Fourier model, which possesses a dual character as it can adapt to declining yield patterns or sigmoidal trends depending on the gas production profile. This mathematical approach enables the evaluation of different feeding system proposals in an efficient, effective, and precise manner.eng
dc.description.degreelevelDoctoradospa
dc.description.degreenameDoctor en Producción Animalspa
dc.description.methodsCapítulo 2. Sitio de experimentación y sustratos Las incubaciones se realizaron en el Laboratorio de Biotecnología Ruminal –BIORUM–, del Departamento de Producción Animal de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín el cual se encuentra a una altitud de 1538 msnm y una temperatura promedio de 18°C. Las muestras de forraje fueron obtenidas de parcelas ubicadas en el Centro Agropecuario Marengo (CAM) a 2560 msnm, con 45 días de rebrote y fertilizadas antes del corte con (kg elemento/ha): 50 N, 25 P, 20 K, 20 Mg, 20 S. Caracterización química Las muestras de forraje una vez cosechadas se mantuvieron en hielo seco, luego fueron congeladas a -20ºC, liofilizadas (CHRIST®) a una temperatura de -56ºC y una presión de 0,0035 psi, para posterior molido en un molino de cuchillas (Romer®) con criba de 1 mm. Antes de realizar las dietas se determinó a cada forraje el contenido de nitrógeno por el método de Dumas (AOAC, 2005), extracto etéreo (AOAC, 2005), fibra en detergente ácido (FDA) y fibra detergente neutro (FDN) (Van Soest et al., 1991), taninos condensados por el método de butanol-HCL (Terrill et al., 1992). La determinación de cenizas (CEN) se obtuvo por incineración directa a 500°C por dos horas, usando una mufla, según el método descrito por (Van Soest et al., 1991). La materia orgánica (MO) fue calculada por la diferencia entre los valores de la MS y CEN. Simultáneamente se determinó el extracto etéreo (EE) de las dietas evaluadas con un analizador de grasa ANKOM XT15 mediante el método Soxhlet en el cual se utiliza éter de petróleo como solvente extractor de grasa a una temperatura de 90°C por una hora (AOAC, 1999). La digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) de cada uno de las pasturas y dietas se determinó a las 48 horas, utilizando un incubador Daisy II® de la marca ANKOM (Ankom technology, 2004), siguiendo la metodología descrita por (Goering y Van Soest, 1970). Pruebas de fermentación ruminal in vitro Las dietas preparadas fueron fermentadas mediante la técnica de producción de gas in vitro descrita por Theodorou et al., (1994). Se emplearon botellas de vidrio con capacidad para 110 ml, en cada una de las cuales se adicionó 0,5 g de cada dieta. Posteriormente se recolectó líquido ruminal en horas de la mañana proveniente de cuatro vacas canuladas en el rumen las cuales habían estado bajo pastoreo consumiendo los últimos 15 días una dieta compuesta por una mezcla de pasto kikuyo (Cenchrus clandestinus), falsa poa (Holcus lanatus) y oloroso (Anthoxanthum adoratum), ubicadas en la Estación Agraria Paysandú de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín a 2600 msnm. El líquido ruminal se obtuvo mediante el filtrado del contenido ruminal en un lienzo con tamaño de poro de 0,45 mm y luego depositado en un termo precalentado a una temperatura de 39°C y trasladado inmediatamente al laboratorio de Biotecnología Ruminal -BIORUM. Una vez en el laboratorio, el líquido fue filtrado nuevamente usando una bolsa de nylon con un tamaño de poro de 53 μm, con el fin de retirar los sedimentos y residuos de pasto. El inóculo se gaseó permanentemente con CO2 y se mantuvo a una temperatura constante de 39°C. Luego a cada frasco se le añadió sustrato, medio de cultivo (40 ml) y 10 ml de líquido ruminal, gaseando continuamente con CO2. El medio de cultivo empleado fue el descrito por Goering y Van Soest, (1970), que contenía CaCl2•2H2O + MnCl2•2H2O + CoCl3•6H2O + FeCl3•6H2O + Na2HPO4 + KH2PO4 + MgSO4•7H2O + NaHCO3 + (NH4) HCO3 + Resarzurina + Na2S + L-Cisteína + HCl sin tripticasa y líquido ruminal para una relación 4:1. Luego las botellas fueron selladas herméticamente con tapones de caucho y agrafes de aluminio, agitadas suavemente y trasladadas a una incubadora que se mantuvo a una temperatura constante de 39°C. Cuarenta y cuatro (44) frascos fueron incubados y asignados treinta y dos (32) al azar a 8 tratamientos que contenían kikuyo (K), trébol blanco (T) y Lotus (L) en diferentes proporciones (%) como se describe a continuación: T1= 10K+90T+0L, T2= 10K+72T+18L, T3= 10K+54T+36L, T4= 10K+36T+54L, T5= 10K+18T+72L, T6= 10K+0T+90L, T7= 0K+0T+100L, T8=100K+0T+0L. Cuatro (4) líquidos ruminales provenientes de diferentes vacas Holstein fueron utilizados como réplicas. Los 12 frascos restantes fueron empleados en un juego de blancos (tres repeticiones por animal), los cuales contenían medio de cultivo e inóculo, pero no sustrato y permitieron corregir la presión generada por el gaseado con CO2 y la presión producida por la fermentación producto de los microorganismos ruminales presentes en el líquido ruminal incubado (López et al., 1998; Theodorou et al., 1994). Una vez transcurridos cada uno de los tiempos de incubación, se midió el volumen de gas producido a 11 tiempos de incubación (2, 4, 6, 8, 12, 16, 24, 36, 48, 60 y 72 horas) mediante un transductor de presión (Bailey & Mackey Ltda.) al cual se le adaptó una válvula de tres salidas. Una vez transcurridos los diferentes tiempos de incubación se midió el volumen de gas producido mediante un transductor de presión (Bailey & Mackey Ltda.) al cual se le adaptó una válvula de tres salidas. La primera salida conectada a una aguja (0.8 mm), la segunda conectada al transductor de presión y la tercera a una jeringa plástica de 100 ml utilizada para tomar la muestra del gas producido durante la fermentación y a partir de la cual se determinó posteriormente la concentración de metano mediante cromatografía de gases. El volumen de los gases producto de la fermentación se calculó con un modelo de regresión validado en el Laboratorio de Biotecnología Ruminal –BIORUM. A las 72 horas, se abrieron las botellas para medir el pH y tomar muestras para analizar las concentraciones de nitrógeno amoniacal (NH3-N) y ácidos grasos volátiles (AGV) siguiendo el procedimiento de Giraldo et al. (2007). El contenido de cada botella se filtró a través de crisoles Pirex® con placa porosa (No. 1), se secó en estufa de aire forzado a 60°C durante 48 horas y posteriormente se pesó para determinar la degradabilidad de la materia seca (DMS). Para efecto de asociar las anteriores variables con la producción de gas en este capítulo se analiza el resultado de las 72 horas. Medición de pH Al finalizar las 72 horas como se indicó previamente se midió pH en los efluentes producto de la fermentación ruminal in vitro, mediante un pH-metro (Schoot Instruments® Modelo 2006). Concentración de Nitrógeno amoniacal (NH3-N) en el líquido ruminal Después de finalizar el proceso fermentativo de las 72 horas, se tomó una alícuota de 5 ml del efluente (medio de cultivo, liquido ruminal y sustrato) para llevarla a un tubo Falcon® que contenía ácido clorhídrico al 0,5 N (dilución 1:1). Posteriormente, estas muestras fueron centrifugadas a 4000 rpm durante 4 minutos a 4ºC en una centrífuga marca Biofuge Primo R Heraeus®. Luego se tomó el sobrenadante y fue depositado en frascos Falcon® refrigerados a 4 ºC. Se determinó la concentración del nitrógeno amoniacal (NH3-N) en los residuos de las dietas fermentadas mediante el procedimiento descrito por la (AOAC ,1999), utilizando un electrodo selectivo de amonio ISE-NH3-N. Para determinar la concentración de NH3-N en las muestras se realizó una curva de calibración utilizando soluciones con concentración conocida de amonio y posteriormente se determinó su concentración (ppm). Determinación de ácidos grasos volátiles (AGV) Una vez interrumpida la fermentación de producción de gases a las 72 horas se tomaron muestras del efluente de cada botella y fueron depositaron en viales Eppendorf® 2 ml en los cuales se agregó una solución desproteinizante y acidificante (10% ácido metafosfórico y 0.06% ácido crotónico, p/v en HCl 0.5 N). Posteriormente se centrifugaron las muestras a 13.000 rpm por 12 minutos a 4ºC y se tomó el sobrenadante en un vial para cromatografía los cuales fueron almacenados a 4ºC hasta su análisis. Para la determinación de la concentración de AGV (acético, propiónico, butírico, isobutírico y valérico) se empleó un cromatógrafo de gases Shimadzu modelo GC-2014 (Shimadzu Corporation, Japón) equipado con una columna capilar de polietilenglicol Agilent HP-FFAP de 25m de longitud × 0.32 mm diámetro interno × 0.5 μm grosor de película (Agilent Technologies Inc., Santa Clara, CA, EUA). Las características del procedimiento de separación fueron las siguientes: Temperaturas: 260ºC para el puerto de inyección Split y temperatura de detección 280ºC (detector FID); el gas de arrastre fue helio a velocidad constante (42 cm/segundo). El volumen de muestra y estándares inyectado fue 1μL. El procedimiento de cuantificación se basó en la calibración con estándares y las muestras a evaluar se analizaron bajo las mismas condiciones. Determinación de metano (CH4) Las muestras de metano se tomaron del gas producido en cada botella incubada a las cada uno de los tiempos de incubación, se midió el volumen de gas producido a los 11 tiempos de incubación descritos previamente (2, 4, 6, 8, 12, 16, 24, 36, 48, 60 y 72 horas), las que se depositaron en tubos vacutainers al vacío de 6 ml (Venoject®) a partir de los cuales se determinó la concentración de metano utilizando un cromatógrafo de gases (GC-2014, Shimadzu Corporation, Tokyo, Japón) equipado con detector de ionización de llama (FID), una columna capilar Agilent HP-PLOT Molesieve 5Å 30 m × 0.32 mm D.I y 12 μm grosor de película (Agilent Technologies Inc., Santa Clara, CA, EUA). Se utilizó helio UAP grado 5.0 como gas de arrastre a una velocidad lineal de 35.4 cm/seg. Tanto para controlar el funcionamiento del equipo como para procesar las señales generadas por el detector se empleó el software GC Solution, Shimadzu Corporation, Tokyo-Japón. La inyección de metano se efectuó manualmente y el gas patrón utilizado para determinar las concentraciones de CH4 en el gas producto de la fermentación fue una mezcla especial de metano (CH4) en nitrógeno (N) con un contenido de CH4 del 10%. Los cálculos finales de metano se realizaron según la metodología descrita por López y Newbold (2007). Para efecto de asociar las variables descritas previamente con la producción de metano, en este capítulo se analiza el resultado de las 72 horas. Análisis estadístico Los datos fueron analizados usando el procedimiento de análisis de varianza de una vía de SPSS-26 empleando el modelo que se describe a continuación: Yijkl = μ + τi + εij Donde: Yijk = observación ij μ = media general τi= Efecto del tratamiento i- ésimo εij = error aleatorio con media 0 y varianza σ2, la varianza entre mediciones dentro de réplicas. Cuando se presentaron diferencias significativas al análisis de varianza se utilizó la prueba de Tukey para comparar las medias de los grupos experimentales (p<0.05). La homogeneidad de las varianzas fue probada por la prueba de Levene y en caso de ser significativa se utilizó para evaluar la hipótesis alternativa en el análisis de los promedios, la prueba de Tamhane. La existencia de asociaciones entre las observaciones fue verificada utilizando la correlación de Spearman. Capítulo 3. Sitio de experimentación y sustratos Las incubaciones se realizaron en el Laboratorio de Biotecnología Ruminal –BIORUM–, del Departamento de Producción Animal de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín el cual se encuentra a una altitud de 1538 msnm y una temperatura promedio de 18°C. Las muestras de forraje fueron obtenidas de parcelas ubicadas en el Centro Agropecuario Marengo (CAM) a 2560 msnm, con 45 días de rebrote y fertilizadas antes del corte con (kg elemento/ha): 50 N, 25 P, 20 K, 20 Mg, 20 S. Caracterización química Las muestras de forraje una vez cosechadas se mantuvieron en hielo seco, luego fueron congeladas a -20ºC, liofilizadas (CHRIST®) a una temperatura de -56ºC y una presión de 0,0035 psi, para un posterior molido en un molino de cuchillas (Romer®) con criba de 1 mm. Antes de realizar las dietas se determinó a cada forraje y al concentrado, el contenido de nitrógeno por el método de Dumas (AOAC, 2005), extracto etéreo (AOAC, 2005), fibra en detergente ácido (FDA) y fibra detergente neutro (FDN) (Van Soest et al., 1991), taninos condensados por el método de butanol-HCL (Terrill et al., 1992). La determinación de cenizas (CEN) se obtuvo por incineración directa a 500°C por dos horas, usando una mufla, según el método descrito por (Van Soest et al., 1991). La materia orgánica (MO) fue calculada por la diferencia entre los valores de la materia seca (MS) y CEN. Simultáneamente se determinó el extracto etéreo (EE) de las dietas evaluadas con un analizador de grasa ANKOM XT15 mediante el método Soxhlet en el cual se utiliza éter de petróleo como solvente extractor de grasa a una temperatura de 90°C por una hora (AOAC, 1999). La digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) de cada uno de las pasturas y dietas de concentrado se determinó a las 48 horas, utilizando un incubador Daisy II® de la marca ANKOM (Ankom technology, 2004), siguiendo la metodología descrita por (Goering y Van Soest, 1970). Pruebas de fermentación ruminal in vitro Las mezclas preparadas fueron fermentadas mediante la técnica de producción de gas in vitro descrita por Theodorou et al., (1994). Se emplearon botellas de vidrio con capacidad para 110 ml, en cada una de las cuales se adicionó 0,5 g de cada dieta. Posteriormente se recolectó líquido ruminal en horas de la mañana de cuatro vacas canuladas, las cuales habían estado bajo pastoreo consumiendo los últimos 15 días una dieta compuesta por una mezcla de pasto kikuyo (Cenchrus clandestinus), falsa poa (Holcus lanatus) y oloroso (Anthoxanthum adoratum), ubicadas en la Estación Agraria Paysandú de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín a 2600 msnm. El líquido ruminal se obtuvo mediante el filtrado del contenido ruminal en un lienzo con tamaño de poro de 0,45 mm y luego depositado en un termo precalentado a una temperatura de 39°C y trasladado inmediatamente al Laboratorio de Biotecnología Ruminal -BIORUM. Una vez en el laboratorio, el líquido fue filtrado nuevamente usando una bolsa de nylon con un tamaño de poro de 53 μm, con el fin de retirar los sedimentos y residuos de pasto. El inóculo se gaseó permanentemente con CO2 y se mantuvo a una temperatura constante de 39°C. Luego a cada frasco se le añadió sustrato, medio de cultivo (40 ml) y 10 ml de líquido ruminal, gaseando continuamente con CO2. El medio de cultivo empleado fue el descrito por Goering y Van Soest, (1970), que contenía CaCl2•2H2O + MnCl2•2H2O + CoCl3•6H2O + FeCl3•6H2O + Na2HPO4 + KH2PO4 + MgSO4•7H2O + NaHCO3 + (NH4) HCO3 + Resarzurina + Na2S + L-Cisteína + HCl sin tripticasa y líquido ruminal para una relación 4:1. Luego las botellas fueron selladas herméticamente con tapones de caucho y agrafes de aluminio, agitadas suavemente y trasladadas a una incubadora que se mantuvo a una temperatura constante de 39°C. Para el experimento 1 se utilizaron 96 frascos, los cuales fueron incubados, constituidos por 8 tratamientos que contenían kikuyo (K), lotus (L) y concentrado (C) en diferentes proporciones (%), tanto de forrajes como de concentrado descritos en la Tabla 3.1. Cuatro (4) líquidos ruminales provenientes de diferentes vacas Holstein y un juego de 8 blancos (dos repeticiones por animal), los cuales contenían medio de cultivo e inoculo, pero no sustrato, fueron utilizados para corregir la presión generada por el gaseado con CO2 y la presión producida por la fermentación producto de los microorganismos ruminales presentes en el líquido ruminal incubado (López et al., 1998; Theodorou et al., 1994). Una vez transcurridos cada uno de los tiempos de incubación, se midió el volumen de gas producido a 11 tiempos de incubación (2, 4, 6, 8, 12, 16, 24, 36, 48, 60 y 72 horas) mediante un transductor de presión (Bailey & Mackey Ltda.) al cual se le adaptó una válvula de tres salidas. La primera salida conectada a una aguja (0.8 mm), la segunda conectada al transductor de presión y la tercera a una jeringa plástica de 100 ml utilizada para tomar la muestra del gas producido durante la fermentación y a partir de la cual se determinó posteriormente la concentración de metano, mediante el uso de cromatografía de gases. El volumen de los gases producto de la fermentación se calculó con un modelo de regresión validado en el Laboratorio de Biotecnología Ruminal – BIORUM. Luego de las 72 horas, se abrieron las botellas para medir el pH y tomar muestras para analizar las concentraciones de nitrógeno amoniacal (NH3-N) y ácidos grasos volátiles (AGV) siguiendo el procedimiento de Giraldo et al. (2007). El contenido de cada botella se filtró a través de crisoles Pirex® con placa porosa (No. 1), se secó en estufa de aire forzado a 60°C durante 48 horas y posteriormente se pesó para determinar la degradabilidad de la materia seca (DMS). Para el experimento 2 se utilizaron 144 frascos, los cuales fueron incubados y distribuidos en 12 tratamientos que contenían tres (3) combinaciones de Kikuyo con Lotus (80:20, 50:50 y 20:80) y cuatro niveles de suplementación de concentrado (0%, 11%, 22% y 33%) como se describe en la Tabla 3.2. Los protocolos experimentales para las pruebas de fermentación in vitro fueron similares a los descritos en el experimento. Medición de pH Al finalizar las 72 horas se midió el pH en los efluentes producto de la fermentación ruminal in vitro, mediante un pH-metro (Schoot Instruments® Modelo 2006). Concentración de Nitrógeno amoniacal (NH3-N) en el líquido ruminal Después de finalizar el proceso fermentativo, se tomó una alícuota de 5 ml del efluente (medio de cultivo, liquido ruminal y sustrato) para llevarla a un tubo Falcon® que contenía ácido clorhídrico al 0,5 N (dilución 1:1). Posteriormente, estas muestras fueron centrifugadas a 4000 rpm durante 4 minutos a 4ºC en una centrífuga marca Biofuge Primo R Heraeus®. Luego se tomó el sobrenadante y fue depositado en frascos Falcon® refrigerados a 4 ºC. Se determinó la concentración del nitrógeno amoniacal (NH3-N) en los residuos de las dietas fermentadas mediante el procedimiento descrito por la (AOAC,1999), utilizando un electrodo selectivo de amonio ISE-NH3-N. Para determinar la concentración de NH3-N en las muestras se realizó una curva de calibración utilizando soluciones con concentración conocida de amonio y posteriormente se determinó su concentración (ppm). Determinación de ácidos grasos volátiles (AGV) Una vez interrumpida la fermentación de producción de gases se tomaron muestras del efluente de cada botella y fueron depositadas en viales Eppendorf® de 2 ml a los cuales se agregó una solución desproteinizante y acidificante (10% ácido metafosfórico y 0.06% ácido crotónico, p/v en HCl 0.5 N). Posteriormente se centrifugaron las muestras a 13.000 rpm por 12 minutos a 4ºC y se tomó el sobrenadante en un vial para cromatografía, los cuales fueron almacenados a 4ºC hasta su análisis. Para la determinación de la concentración de AGV (acético, propiónico, butírico, isobutírico y valérico) se empleó un cromatógrafo de gases Shimadzu modelo GC-2014 (Shimadzu Corporation, Japón) equipado con una columna capilar de polietilenglicol Agilent HP-FFAP de 25m de longitud × 0.32 mm diámetro interno × 0.5 μm grosor de película (Agilent Technologies Inc., Santa Clara, CA, EUA). Las características del procedimiento de separación fueron las siguientes: Temperaturas: 260ºC para el puerto de inyección Split y temperatura de detección 280ºC (detector FID); el gas de arrastre fue helio a velocidad constante (42 cm/segundo). El volumen de muestra y estándares inyectado fue 1μL. El procedimiento de cuantificación se basó en la calibración con estándares y las muestras a evaluar se analizaron bajo las mismas condiciones. Determinación de metano (CH4) Las muestras de metano se tomaron del gas producido en cada botella incubada en la técnica de gases durante las horas 4, 8, 12, 24, 48 y 72, las que se depositaron en tubos vacutainers al vacío de 6 ml (Venoject ®) a partir de los cuales se determinó la concentración de metano utilizando un cromatógrafo de gases (GC-2014, Shimadzu Corporation, Tokyo, Japón) equipado con detector de ionización de llama (FID), una columna capilar Agilent HP-PLOT Molesieve 5Å 30 m × 0.32 mm D.I y 12 μm grosor de película (Agilent Technologies Inc., Santa Clara, CA, EUA). Se utilizó helio UAP grado 5.0 como gas de arrastre a una velocidad lineal de 35.4 cm/seg. Tanto para controlar el funcionamiento del equipo como para procesar las señales generadas por el detector se empleó el software GC Solution, Shimadzu Corporation, Tokyo-Japón. La inyección de metano se efectuó manualmente y el gas patrón utilizado para determinar las concentraciones de CH4 en el gas producto de la fermentación fue una mezcla especial de metano (CH4) en nitrógeno (N) con un contenido de CH4 del 10%. Los cálculos finales de metano se realizaron según la metodología descrita por López y Newbold, (2007). Análisis estadístico El estudio se realizó bajo un diseño completamente al azar y los resultados se analizaron usando el procedimiento GLIMMIX (Generalized Linear Mixed Model) de SAS Institute (2002) de acuerdo a la siguiente expresión: Experimento 1 Yijkl = μ + τi + tj + (τ*t)ij + εijk Donde: Yijk = observación ijk μ = media general τi= Efecto del recurso i-esimo tj = Efecto de la relación forraje:concentrado l-esimo (τ*t)ij = Efecto de la interacción entre el recurso i y la relación forraje:concentrado j εijk = error aleatorio con media 0 y varianza σ2, la varianza entre mediciones dentro de replicas. Experimento 2 Yijkl = μ + τi + tj + (τ*t)ij + εijk Donde: Yijk = observación ijk μ = media general τi= Efecto de la relación kikuyo: lotus i-eseimo tj = Efecto de suplementación de concentrado l-esimo (τ*t)ij = Efecto de la interacción entre la relación kikuyo:lotus i y la suplementación de concentrado j εijk = error aleatorio con media 0 y varianza σ2, la varianza entre mediciones dentro de réplicas. Cuando se presentaron diferencias significativas al análisis de varianza en los dos experimentos se utilizó la prueba de Tukey para comparar las medias de los grupos experimentales (p<0.05). La homogeneidad de las varianzas fue probada por la prueba de Levene y en caso de ser significativa se utilizó para evaluar la hipótesis alternativa en el análisis de los promedios, la prueba de Tamhane. La existencia de asociaciones entre las observaciones fue verificada utilizando la correlación de Spearman. Capítulo 4. Sitio de experimentación Las incubaciones se realizaron en el laboratorio de Biotecnología Ruminal –BIORUM, del Departamento de Producción Animal de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín el cual se encuentra a una altitud de 1.538 msnm y una temperatura promedio de 24°C. Sustratos Las muestras de forraje fueron obtenidas de parcelas ubicadas en el Centro Agropecuario Marengo (CAM) a 2560 msnm, con 45 días de rebrote y fertilizadas antes del corte con (kg elemento/ha): 50 N, 25 P, 20 K, 20 Mg, 20 S. Caracterización química Las muestras de forraje una vez cosechadas se mantuvieron en hielo seco, luego fueron congeladas a -20ºC, liofilizadas (CHRIST®) a una temperatura de -56ºC y una presión de 0,0035 psi, para posterior molido en un molino de cuchillas (Romer®) con criba de 1 mm. Antes de realizar las dietas se determinó a cada forraje el contenido de nitrógeno por el método de Dumas (AOAC, 2005), extracto etéreo (AOAC, 2005), fibra en detergente ácido (FDA) y fibra detergente neutro (FDN) (Van Soest et al., 1991), taninos condensados por el método de butanol-HCL (Terrill et al., 1992). La determinación de cenizas (CEN) se obtuvo por incineración directa a 500°C por dos horas, usando una mufla, según el método descrito por (Van Soest et al., 1991). La materia orgánica (MO) fue calculada por la diferencia entre los valores de la materia seca (MS) y CEN. Simultáneamente se determinó el extracto etéreo (EE) de las dietas evaluadas con un analizador de grasa ANKOM XT15 mediante el método Soxhlet en el cual se utiliza éter de petróleo como solvente extractor de grasa a una temperatura de 90°C por una hora (AOAC, 1999). La digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) de cada uno de las pasturas y dietas se determinó a las 48 horas, utilizando un incubador Daisy II® de la marca ANKOM (Ankom technology, 2004), siguiendo la metodología descrita por (Goering y Van Soest, 1970). Pruebas de fermentación ruminal in vitro Las dietas preparadas fueron fermentadas mediante la técnica de producción de gas in vitro descrita por Theodorou et al. (1994). Se emplearon botellas de vidrio con capacidad para 110 ml, en cada una de las cuales se adicionó 0,5 gr de cada dieta. Posteriormente se recolectó líquido ruminal en horas de la mañana proveniente de cuatro vacas canuladas en el rumen las cuales habían estado bajo pastoreo consumiendo los últimos 15 días una dieta compuesta por una mezcla de pasto kikuyo (Cenchrus clandestinum), falsa poa (Holcus lanatus) y oloroso (Anthoxanthum adoratum), ubicadas en la Estación Agraria Paysandú de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín a 2600 msnm. El líquido ruminal se obtuvo mediante el filtrado del contenido ruminal en un lienzo con tamaño de poro de 0,45 mm y luego depositado en un termo precalentado a una temperatura de 39°C y trasladado inmediatamente al laboratorio de Biotecnología Ruminal -BIORUM. Una vez en el laboratorio, el líquido fue filtrado nuevamente usando una bolsa de nylon con un tamaño de poro de 53 μm, con el fin de retirar los sedimentos y residuos de pasto. El inóculo se gaseó permanentemente con CO2 y se mantuvo a una temperatura constante de 39°C. Luego a cada frasco se le añadió sustrato, medio de cultivo (40 ml) y 10 ml de líquido ruminal, gaseando continuamente con CO2. El medio de cultivo empleado fue el descrito por Goering y Van Soest, (1970), que contenía CaCl2•2H2O + MnCl2•2H2O + CoCl3•6H2O + FeCl3•6H2O + Na2HPO4 + KH2PO4 + MgSO4•7H2O + NaHCO3 + (NH4) HCO3 + Resarzurina + Na2S + L-Cisteína + HCl sin tripticasa y líquido ruminal para una relación 4:1. Luego las botellas fueron selladas herméticamente con tapones de caucho y agrafes de aluminio, agitadas suavemente y trasladadas a una incubadora que se mantuvo a una temperatura constante de 39°C. 44 frascos fueron incubados, constituidos por 14 tratamientos que contenían kikuyo (K), concentrado (C) como dieta fija y adición de taninos liofilizados en diferentes proporciones de inclusión (mg/kg de Materia Seca (MS) ofrecida) siendo descritos en la Tabla 4.1. 4 líquidos ruminales provenientes de diferentes vacas Holstein; se midieron 12 tiempos de incubación (2, 4, 6, 8, 12, 16, 24, 36, 48, 60 y 72 horas) y se empleó un juego de 8 blancos (dos repeticiones por animal) los cuales contenían medio de cultivo e inoculo pero no sustrato, utilizados para corregir la presión generada por el gaseado con CO2 y la presión producida por la fermentación producto de los microorganismos ruminales presentes en el líquido ruminal incubado (López et al., 1998; Theodorou et al., 1994). Una vez transcurridas cada uno de los tiempos de incubación, se midió el volumen de gas producido mediante un transductor de presión (Bailey & Mackey Ltda.) al cual se le adaptó una válvula de tres salidas. La primera salida conectada a una aguja (0.8 mm), la segunda conectada al transductor de presión y la tercera a una jeringa plástica de 100 ml utilizada para tomar la muestra del gas producido durante la fermentación y a partir de la cual se determinó posteriormente la concentración de metano mediante cromatografía de gases. El volumen de los gases producto de la fermentación se calculó con un modelo de regresión validado en el Laboratorio de Biotecnología Ruminal –BIORUM. Luego de las 72 horas, se abrieron las botellas para medir el pH y tomar muestras para analizar las concentraciones de nitrógeno amoniacal (NH3-N) y ácidos grasos volátiles (AGV) siguiendo el procedimiento de Giraldo et al., (2007). El contenido de cada botella se filtró a través de crisoles Pirex® con placa porosa (No.1), se secó en estufa de aire forzado a 60°C durante 48 horas y posteriormente se pesó para determinar la degradabilidad de la materia seca (DMS). Medición de pH Al finalizar las 72 horas se midió pH en los efluentes producto de la fermentación ruminal in vitro, mediante un pH-metro (Schoot Instruments® Modelo 2006). Concentración de Nitrógeno amoniacal (NH3-N) en el líquido ruminal Después de finalizar el proceso fermentativo, se tomó una alícuota de 5 ml del efluente (medio de cultivo, liquido ruminal y sustrato) para llevarla a un tubo Falcon® que contenía ácido clorhídrico al 0,5 N (dilución 1:1). Posteriormente, estas muestras fueron centrifugadas a 4000 rpm durante 4 minutos a 4ºC en una centrífuga marca Biofuge Primo R Heraeus®. Luego se tomó el sobrenadante y fue depositado en frascos Falcon® refrigerados a 4 ºC. Se determinó la concentración del nitrógeno amoniacal (NH3-N) en los residuos de las dietas fermentadas mediante el procedimiento descrito por la (AOAC, 1999), utilizando un electrodo selectivo de amonio ISE-NH3-N. Para determinar la concentración de NH3-N en las muestras se realizó una curva de calibración utilizando soluciones con concentración conocida de amonio y posteriormente se determinó su concentración (ppm). Determinación de ácidos grasos volátiles (AGV) Una vez interrumpida la fermentación de producción de gases se tomaron muestras del efluente de cada botella y fueron depositaron en viales Eppendorf® 2 ml en los cuales se agregó una solución desproteinizante y acidificante (10% ácido metafosfórico y 0.06% ácido crotónico, p/v en HCl 0.5 N). Posteriormente se centrifugaron las muestras a 13.000 rpm por 12 minutos a 4ºC y se tomó el sobrenadante en un vial para cromatografía los cuales fueron almacenados a 4ºC hasta su análisis. Para la determinación de la concentración de AGV (acético, propiónico, butírico, isobutírico y valérico) se empleó un cromatógrafo de gases Shimadzu modelo GC-2014 (Shimadzu Corporation, Japón) equipado con una columna capilar de polietilenglicol Agilent HP-FFAP de 25m de longitud × 0.32 mm diámetro interno × 0.5 μm grosor de película (Agilent Technologies Inc., Santa Clara, CA, EUA). Las características del procedimiento de separación fueron las siguientes: Temperaturas: 260ºC para el puerto de inyección Split y temperatura de detección 280ºC (detector FID); el gas de arrastre fue helio a velocidad constante (42 cm/segundo). El volumen de muestra y estándares inyectado fue 1μL. El procedimiento de cuantificación se basó en la calibración con estándares y las muestras a evaluar se analizaron bajo las mismas condiciones. Determinación de metano (CH4) Las muestras de metano se tomaron del gas producido en cada botella incubada en la técnica de gases durante las horas 4, 8, 12, 24 y 48, las que se depositaron en tubos vacutainers al vacío de 6 ml (Venoject ®) a partir de los cuales se determinó la concentración de metano utilizando un cromatógrafo de gases (GC-2014, Shimadzu Corporation, Tokyo, Japón) equipado con detector de ionización de llama (FID), una columna capilar Agilent HP-PLOT Molesieve 5Å 30 m × 0.32 mm D.I y 12 μm grosor de película (Agilent Technologies Inc., Santa Clara, CA, EUA). Se utilizó helio UAP grado 5.0 como gas de arrastre a una velocidad lineal de 35.4 cm/seg. Tanto para controlar el funcionamiento del equipo como para procesar las señales generadas por el detector se empleó el software GC Solution, Shimadzu Corporation, Tokyo-Japón. La inyección de metano se efectuó manualmente y el gas patrón utilizado para determinar las concentraciones de CH4 en el gas producto de la fermentación fue una mezcla especial de metano (CH4) en nitrógeno (N) con un contenido de CH4 del 10%. Los cálculos finales de metano se realizaron según la metodología descrita por López y Newbold, (2007). Análisis estadístico Los datos de los ácidos grasos: acético, propiónico, butírico y valérico; la relación acético: propiónico, el total de ácidos grasos volátiles, la producción de metano y NH3, el pH y la degradabilidad de la materia seca fueron analizados por análisis de varianza de una vía utilizando el procedimiento GLM de SPSS26 usando el modelo: Yijkl = µ + Ti + Pj +Ck+ (T × P)ij + εijkl Donde Yijkl= variable dependiente, µ= media general, Ti= taninos liofilizados de Lotus uliginosus (i= 0 a 15), Ck= concentrado (k=0 y 22% en reemplazo de kikuyo), Pj=PEG (- o + ), (T × P)ij= interacción de los taninos liofilizados y el PEG y εijk= error residual. Capítulo 5. Preparación de las dietas Las dietas descritas fueron fermentadas mediante la técnica de producción de gas in vitro descrita por Theodorou et al. (1994). Los datos utilizados corresponden al capítulo 2 de la tesis donde 44 frascos fueron incubados y asignados al azar a 8 tratamientos que contenían Kikuyo (K), Trébol blanco (T) y Lotus (L) en diferentes proporciones (%) como se describen a continuación: T1= 10K+90T+0L, T2= 10K+72T+18L, T3= 10K+54T+36L, T4= 10K+36T+54L, T5= 10K+18T+72L, T6= 10K+0T+90L, T7= 0K+0T+100L, T8= 100K+0T+0L. Cuatro (4) líquidos ruminales provenientes de diferentes vacas Holstein fueron utilizados como réplicas. Como se describe en el capítulo 2, en el estudio se empleó un juego de 12 blancos (tres repeticiones por animal) los cuales contenían medio de cultivo e inoculo, pero no sustrato, utilizados para corregir la presión generada por el gaseado con CO2 y la presión producida por la fermentación producto de los microorganismos ruminales presentes en el líquido ruminal incubado (Theodorou et al., 1995). Lecturas de producción de gas Los datos de presión generados durante el proceso de fermentación y originados por los gases acumulados en la parte superior de los frascos fueron medidos a través de un traductor de presión conectados lector digital. Las lecturas de los ingresos por el transductor fueron realizadas a las 2, 4, 6, 8, 10, 12, 16, 24, 36, 48, 60 y 72 horas. Criterios para la selección de modelos matemáticos Existen varias técnicas para la comparación de modelos matemáticos, las cuales se deben combinar para analizar su precisión y exactitud. Es posible realizar un análisis de los valores residuales del modelo matemático mediante pruebas como el coeficiente de correlación (r), el cuadrado medio del error (CME o MSE por sus siglas en inglés), el sesgo medio (Mean Bias, MB), el estadístico de eficiencia del modelo (MEF por sus siglas en inglés) el cuadrado medio del error de predicción (MSEP por sus siglas en inglés) además de estadísticos que permiten la comparación entre modelos matemáticos como el coeficiente de determinación del modelo (R2), coeficiente de determinación ajustado (R2Ajustado), el criterio de información de Akaike (AIC), y el criterio de información Bayesiano (BIC). El cuadrado medio del error (MSE) El cuadrado medio del error va a expresar la varianza residual originada a partir del ajuste del modelo a tratar y al comparar varios modelos, cuanto menor es su valor, más adecuado es el modelo (Tedeschi, 2006). Donde: SSE: es la suma de cuadrados del error. 𝛳: es el vector de las estimaciones de los parámetros de los modelos. n: es el número de observaciones. p: es el número de parámetros del modelo. Sesgo medio (Mean bias) Es un valor que mide la exactitud del modelo, su cálculo se basa entre la diferencia entre los valores observados y los predichos por el modelo matemático; un modelo puede tener un valor bajo de MB si los puntos de datos están distribuidos uniformemente alrededor de la línea Y= X (Tedeschi y Menendez, 2020). Donde: Yi: es el i-ésimo valor observado. f(X1,…,Xp)i: es el i-ésimo valor predicho por el modelo. n: es el número de observaciones. Estadístico de eficiencia del modelo (MEF) Es la variación explicada por la recta de regresión ajustada dada entre los valores observados y los predichos por el modelo matemático (Tedeschi y Menendez, 2020). Donde: Yi: es el i-ésimo valor observado. f(X1,…,Xp)i: es el i-ésimo valor predicho por el modelo. Ȳ: es el promedio de los valores observados. Cuadrado medio del error de predicción (MSEP) Este estadístico evalúa la precisión de la regresión lineal entre los valores observados y los valores predichos por el modelo matemático (Tedeschi y Menendez, 2020). Donde: Yi: es el i-ésimo valor observado. f(X1,…,Xp)i: es el i-ésimo valor predicho por el modelo. n: es el número de observaciones. Coeficiente de determinación del modelo (R2) Expresa la proporción de la variación total observada en los datos muestrales que fue explicada por el modelo ajustado, de tal manera que cuando el R2 tenga un valor más cercano a la unidad, mejor será el ajuste del modelo (Tedeschi y Menendez, 2020). Donde: SSE(θ): es la suma de cuadrados del error. TSS: es la suma de cuadrados totales. Coeficiente de determinación ajustado (R2 ajustado) Este coeficiente mide el porcentaje de variación de la variable dependiente (al igual que el coeficiente de determinación) en un modelo de regresión lineal, pero teniendo en cuenta el número de variables incluidas en el modelo. Este coeficiente se utiliza en la regresión múltiple para ver el grado de intensidad o efectividad que tienen las variables independientes en explicar la variable dependiente. En palabras más simples, el R2 ajustado nos dice qué porcentaje de variación de la variable dependiente es explicado colectivamente por todas las variables independientes. El coeficiente se expresa de la siguiente manera (Tedeschi 2006): Donde: R2 a: R cuadrado ajustado o coeficiente de determinación ajustado. R2: R cuadrado o coeficiente de determinación. n: Número de observaciones de la muestra. k: Número de parámetros del modelo. Criterio de información de Akaike (AIC) Es una medida de la robustez de la calidad de ajuste que estima el valor esperado de la información de Kullback - Leibler (K-L) a través de: Donde: P: es el número de parámetros del modelo a ser estimados. L(Ɵ): es el valor máximo de la función de verosimilitud del modelo en el punto Ɵ (Akaike, 1974). Cuanto menor sea el valor de AIC mejor es el ajuste de un modelo. Criterio de información Bayesiano (BIC) Donde: K: es el número de parámetros. L: es el valor de máxima verosimilitud. n: es el número de datos. Igual que el AIC se basa en el logaritmo del estimador de máxima verosimilitud máxima verosimilitud como método de medida de la bondad de ajuste. La verosimilitud, p(y|θK) es la probabilidad de los datos condicionada a los k parámetros del modelo. Aquí vemos que la medida de la complejidad incorpora tanto k como ln (n). Esto independiza al indicador del tamaño muestral y hace que penalice más la complejidad que el AIC. Al igual que con el AIC, cuantos menores sean los valores de BIC el modelo presentara un mejor ajuste. Modelos matemáticos utilizados Se utilizaron seis (6) modelos matemáticos de crecimiento con características sigmoidales, con tres y cuatro parámetros y con puntos de inflexión fijos y móviles. Los modelos de crecimiento de tres parámetros a evaluar fueron: Gompertz, Logístico, EVF y Von Bertalanffy, los cuales se caracterizan por presentar puntos de inflexión fijos y al 36.7, 50, 63.2 y 29,6% del peso asintótico del animal respectivamente. Los modelos de Richards y Michaelis-Menten fueron incluidos en el estudio y son modelos con 4 parámetros y punto de inflexión móvil, ya que incluyen un parámetro que da forma a la curva sigmoidal, ajustando la posición del punto de inflexión a la dinámica dada por los datos observados. Estos modelos con sus más importantes propiedades se describen en la Tabla 5.1. Para los modelos Gompertz y logístico, los parámetros a= asintote , b= tasa de crecimiento o de maduración y c= horas al punto de inflexión; modelo de Richards a= asintote, b= constante de integración, c= índice de madurez, d= parámetro que controla el punto de inflexión, modelos de France a= asintote , b= horas al punto de inflexión o máximo crecimiento, c= tasa de crecimiento y d= parámetro que controla el punto de inflexión, modelos de Morgan Mercer Flodin a= asintote , b= concentración al tiempo 0 c= tasa de crecimiento y d= parámetro que controla el punto de inflexión.spa
dc.description.researchareaNutrición Animalspa
dc.format.extentxiii, 162 páginasspa
dc.format.mimetypeapplication/pdfspa
dc.identifier.instnameUniversidad Nacional de Colombiaspa
dc.identifier.reponameRepositorio Institucional Universidad Nacional de Colombiaspa
dc.identifier.repourlhttps://repositorio.unal.edu.co/spa
dc.identifier.urihttps://repositorio.unal.edu.co/handle/unal/87759
dc.language.isospaspa
dc.publisherUniversidad Nacional de Colombiaspa
dc.publisher.branchUniversidad Nacional de Colombia - Sede Bogotáspa
dc.publisher.facultyFacultad de Medicina Veterinaria y de Zootecniaspa
dc.publisher.placeBogotá, Colombiaspa
dc.publisher.programBogotá - Medicina Veterinaria y de Zootecnia - Doctorado en Ciencias - Salud Animal o Producción Animalspa
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dc.rights.licenseAtribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacionalspa
dc.rights.urihttp://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/spa
dc.subject.agrovocPennisetum clandestinum
dc.subject.agrovocTrifolium repens
dc.subject.agrovocLotus uliginosus
dc.subject.agrovocSistema de alimentaciónspa
dc.subject.agrovocfeeding systemseng
dc.subject.agrovocProducción de gasspa
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dc.subject.agrovocrumen digestioneng
dc.subject.ddc630 - Agricultura y tecnologías relacionadas::631 - Técnicas específicas, aparatos, equipos, materialesspa
dc.subject.proposalEstudios in vitrospa
dc.subject.proposalAsociaciones gramíneas + leguminosasspa
dc.subject.proposalConcentradosspa
dc.subject.proposalTaninos liofilizadosspa
dc.subject.proposalModelos matemáticosspa
dc.subject.proposalIn vitro studieseng
dc.subject.proposalGrass + legume associationseng
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dc.titleEmisión de metano entérico en pastoreo de Lotus uliginosus asociado con kikuyo y su relación con la producción y calidad de la leche en sistemas bovinos especializadosspa
dc.title.translatedEnteric methane emission in grazing of Lotus uliginosus associated with kikuyu grass and their relationship with milk production and quality in specialiced bovine systemseng
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