Aspectos ecológicos y evolutivos del perforador del fruto Neoleucinodes elegantalis (Guenée) (Lepidoptera: Crambidae). Un enfoque para orientar las estrategias de manejo en cultivos de solanáceas
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Trabajo de grado - Doctorado
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EspañolPublication Date
2016-05-25Metadata
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El presente estudio es uno de los primeros trabajos realizados en Colombia que produce información relevante sobre la ecología y la evolución del perforador del fruto de las solanáceas Neoleucinodes elegantalis (Guenée) (Lepidoptera: Crambidae). Se consideraron cuatro puntos importantes: la filogenia del género Neoleucinodes, el aislamiento reproductivo entre razas de N. elegantalis, la estructura genética de las poblaciones de N. elegantalis en Centro y Suramérica y la evaluación del poder atrayente de su feromona sexual en la naturaleza. En cuanto a la filogenia morfológica se ha hipotetizado que N. elegantalis y otras especies Suramericanas: N. imperialis, N. prophetica, N. torvis, N. silvaniae, Neoleucinodes n sp.1 (Ecuador) junto con especies de dos géneros cercanos: Leucinodes orbonalis, distribuido en Asia y África y Euleucinodes conifrons colectado en Colombia, conforman un mismo grupo natural. La no inclusión de E. conifrons y L. orbonalis en un mismo género junto con las especies de Neoleucinodes haría de éste un grupo parafilético. Se visualizaron algunos agrupamientos coincidentes con la filogenia de las solanáceas hospederas. Los resultados muestran que N. elegantalis es una plaga invasiva por su carácter euroico, su amplia distribución geográfica y su extensa relación evolutiva con sus plantas hospederas. Las hembras de N. elegantalis fueron monógamas o monoándricas y mostraron una tendencia hacia el apareamiento asociativo (aislamiento precigótico tipo comportamental) debido a que fueron más frecuentes los cruces homotípicos en comparación con los cruces heterotípicos cuando se cruzaron poblaciones de N. elegantalis de Solanum lycopersicum (S.l), S. quitoense (S.q) y S. betaceum (S.b). La progenie se desarrolló hasta el estado adulto del insecto en el cruce homotípico (♀S.q x ♂S.q) y en el cruce heterotípico (♀ S.q x ♂ S.b) y su línea recíproca (♀ S.b x ♂ S.q. Sin embargo, la progenie no fue viable en el cruce (♀ S.q x ♂ S.l) y su línea recíproca (♀ S.l x ♂ S.q) por cuanto, el insecto solo se desarrolló hasta el estado de larva neonata (posible caso de aislamiento postcigótico). La asociación a la planta hospedera y el gradiente ambiental pueden estar afectando la evolución de las barreras de flujo genético entre las poblaciones de N. elegantalis incrementando su aislamiento reproductivo. El análisis de la genética de poblaciones de N. elegantalis con el gen CO1, mostró que las poblaciones de Centro y Sur América se encuentran genéticamente estructuradas con valores (Fst=0.73, p0.0001). Los FST pareados muestran diferencias genéticas entre países alejados geográficamente, mostrando aislamiento por distancia. La Cordillera de los Andes separo las poblaciones genéticamente diferenciadas en Ecuador y Colombia. En Colombia, se diferenciaron cuatro haplotipos más frecuentes H1, H2, H4 y H7, dicha diferenciación fue debida a la asociación a la planta hospedera. Los haplotipos H1, H2 y H4 son aparentemente simpátricos dado que fueron encontrados en las Cordilleras Central y Oriental de Colombia. El porcentaje de divergencia de estos tres haplotipos fue 0.5%. El más alto valor de distancia genética fue obtenido para el haplotipo H7 con 1.9% de divergencia y se distribuye entre las Cordilleras Central y Occidental. Las poblaciones de N. elegantalis más divergentes se encontraron al Sur de Colombia en un lugar donde podría haberse originado de S. quitoense. La asociación a planta hospedera y los factores ambientales diferenciados en las zonas de vida de Holdridge juegan un papel importante en la diferenciación de N. elegantalis, probablemente la especie pudo haberse diferenciado por efecto de especiación alo-simpátrica, ya que se encontró que existe una barrera geográfica que influyo su divergencia (La Cordillera de los Andes) y a su vez se encontró asociación a planta hospedera, siendo esta última, una barrera que en simpatría sigue reforzando las barreras de aislamiento reproductivo entre las cuatro razas de esta especie . En Colombia la feromona sexual de N. elegantalis Neolegantol ® tuvo mayor poder de atracción en cultivos de S. lycopersicum; los machos de N. elegantalis de S. lycopersicum fueron más atraídos por la feromona de su propia población independientemente de su origen geográfico, dado que Neolegantol ® se obtuvo a partir de poblaciones venezolanas de N. elegantalis de S. lycopersicum. Es probable que en N. elegantalis los precursores de las feromonas sexuales que son especie específicos sean tomados de las plantas hospederas con las que se relaciona cada población del insecto. Las diferencias en el número de machos de N. elegantalis capturados por la feromona Neolegantol ® entre Colombia y Ecuador se pueden explicar por dos razones básicas: Primero, por las diferencias de adaptación local dadas por la variación en la temperatura, la altitud, la humedad, la radiación que pueden afectar bien sea a los volátiles de la planta hospedera en cada ambiente o a las señales olfativas intraespecíficas que pueden influenciar la variación en las señales de comunicación sexual dentro de las poblaciones de N. elegantalis. Segundo debido a que las poblaciones de N. elegantalis presentan aislamiento por distancia, como lo evidenciado en el análisis de genética de poblaciones de la especie en Centro y Sur América. Se espera que la composición y la concentración de la feromona sexual sean diferentes entre poblaciones de diferentes ambientes geográficos por un efecto local y por la asociación a sus diferentes plantas hospederas. En general se encontró que a pesar de que las poblaciones de N. elegantalis presenten una gran similitud morfológica, la especie divergió en cuatro razas que muy probablemente requieran diferentes maneras de manejar, por lo que los resultados obtenidos en este trabajo sugieren que más estudios son requeridos para asegurar un mejor control del insecto en campo, no solamente en Colombia sino también en otros países. (Texto tomado de la fuente).Summary
This present study is one of the earliest work in Colombia that produce relevant information on the ecology and evolution of the solanaceous fruit borer Neoleucinodes elegantalis Solanaceae (Guenée) (Lepidoptera: Crambidae). Four major points were considered: the phylogeny of the genus Neoleucinodes, reproductive isolation between N. elegantalis races; the genetic structure of populations of N. elegantalis in Central and South America; and the evaluation of the attraction power of its sexual pheromone in nature. As for the morphological phylogeny it has been hypothesized that N. elegantalis and other South American species: N. imperialis, N. prophetica, N. torvis N. silvaniae, Neoleucinodes sp. n. 1 ( Ecuador ) with two species from the closely related genus: Leucinodes orbonalis distributed in Asia and Africa and Euleucinodes conifrons collected in Colombia, composed a natural group. Failure to include E. conifrons and L. orbonalis in the same genus with species of Neoleucinodes would regard this group as paraphyletic. Some overlapping groupings with the phylogeny of host Solanaceae was visualized. The results show that N. elegantalis is an invasive pest of euroic type, because of their wide geographical distribution and extensive evolutionary relationship with their host plants. Neoleucinodes elegantalis females were monogamous or monoandric and showed a trend towards assortative mating (prezigotic behavioral isolation type) because they were more frequent homotypic crossings compared with heterotypic crosses when crossed with populations of N. elegantalis from Solanum lycopersicum (s.l.), S. quitoense (S.q) and S. betaceum (Sb). The progeny developed to the adult stage of the insect in the homotypic cross (♀S.q x ♂S.q) and heterotypic cross (♀ S.q x ♂ S.b) and their mutual line (♀ S.b x ♂ S.q). However, the progeny was not viable in the cross (♀S.q x ♂S.l) and their mutual line (♀S.l x ♂S.q) because the insect only developed to the state of neonate larva (a possible case of postzigotic isolation). The association of the host plant and environmental gradient may be affecting the evolution of the barriers of gene flow between populations of N. elegantalis increasing their reproductive isolation. The analysis of population genetics of N. elegantalis with CO1 gene, showed that the populations of Central and South America are genetically structured (Fst = 0.73, p 0.0001). The paired FST showed genetic differences between geographically distant countries, showing isolation by distance. The Andes separated genetically distinct populations in Ecuador and Colombia. In Colombia, the four most common haplotypes are H1, H2, H4 and H7, which differences were associated to their host plants. H1, H2 and H4 haplotypes are apparently sympatric since they were found in the Central and Eastern Cordilleras of Colombia. The percentage difference of the three haplotypes was 0.5%. The highest genetic distance value was obtained for the haplotype H7 with 1.9% divergence and distributed between the Western and Central Cordilleras. The most divergent populations of N. elegantalis were found in southern Colombia in a place where they could have originated from S. quitoense. The association to host plant and environmental factors in the different Holdridge life zones play an important role in the differentiation of N. elegantalis and probably distinct species may have the effect of allo- sympatric speciation, since there is a geographical barrier that influenced their divergence (the Andes) and regarding host plant association this turn out to be a barrier that when in sympatry continues to strengthen reproductive isolation barriers between the four races of this species. In Colombia the sex pheromone of N. elegantalis Neolegantol® had more power of attraction in cultures of S. lycopersicum; males of N. elegantalis from S. lycopersicum were more attracted to the pheromone of its own population regardless of their geographical origin, since Neolegantol® was obtained from populations of N. elegantalis from Venezuelan S. lycopersicum. Probably in N. elegantalis the precursors of sex pheromones that are species specific are taken from the host plants. Differences in the number of males captured by N. elegantalis Neolegantol® pheromone between Colombia and Ecuador can be explained by two basic reasons: First, because of differences in local adaptation given by the variation in temperature, altitude, humidity, and by the radiation that can affect either the host plant volatiles in each environment or olfactory cues that can influence intraspecific variation in sexual communication signals within populations of N. elegantalis. Second because populations of N. elegantalis showed isolation by distance, as evidenced in the analysis of population genetics of the species in Central and South America. It is expected that the composition and concentration of the sex pheromone are different between populations from different geographical environments by a local effect and by association to their different host plants Generally it was found that although the populations of N. elegantalis present a great morphological similarity among them, the species diverged into four races that will likely require different ways of handling, so that the results obtained in this study suggest that more studies will be required to ensure better control of the insect in the field, not only in Colombia but also abroad.Keywords
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