Maestría en Ciencias - Biología

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    Diversidad y ocupación de mamíferos medianos y grandes en una iniciativa comunitaria de conservación del bosque seco de Tame, Arauca
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026-08) Martínez Bulla, Andrea Natalia; López Arévalo, Hugo Fernando; Gómez Valencia, Bibiana
    La conservación comunitaria es una estrategia ideal para conservar remanentes de bosque seco tropical en la región de la Orinoquía; estos son los más conservados pero los menos conocidos. Los mamíferos medianos y grandes son principales dispersores de plantas de bosque seco tropical pero sensibles a la transformación del ecosistema, entonces, pueden actuar como modelos biológicos para describir y hacer recomendaciones a las estrategias de conservación comunitaria. Se realizó un monitoreo de áreas de conservación comunitaria en Tame, Arauca con 33 cámaras trampa desde diciembre-2021 a abril-2024. Se realizó una descripción de la diversidad de mamíferos medianos y grandes, análisis de números de Hill, índice de similitud de Jaccard y Bray-Curtis, correlaciones entre diversidad con variables de paisaje y climáticas, y modelos de ocupación para las especies más abundantes. Se encontraron 23 especies, 20 especies nativas y tres exóticas. Se generaron tres grupos de áreas de conservación, donde las áreas más cercanas son más similares, y hay una mayor tendencia a registrar especies y abundancia relativa mayor en áreas de conservación más grandes, cercanas entre sí y a cuerpos de agua. No hay diferencias entre la composición según la estacionalidad, salvo para dos especies, el picure y el venado soche, y la precipitación y la temperatura modulan la abundancia relativa de algunos mamíferos. Y para las especies más abundantes, son las coberturas de bosque, bosque inundable y mosaico las que modulan su probabilidad de ocupación. Por esto, se concluye que para conservar estas especies, y por consiguiente, al bosque seco tropical, es necesario mejorar la conectividad a través de restauración de bosques secos y bosques de galería, reducir las distancias a cuerpos de agua y a otras áreas de conservación, y que las coberturas colindantes al ecosistema actúen como áreas de amortiguación, sean monitoreadas e incluidas en planes de manejo de las áreas de conservación. (Texto tomado de la fuente)
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    Estrategias de reproducción sexual de la granadilla de monte Passiflora gustaviana Ocampo & Molinari. En los bosques de Supatá y Pacho (Cundinamarca)
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026) Garzón Hernández, Luisa Fernanda; Bonilla Gómez, Maria Argenis; Garzon Hernandez, Luisa Fernanda [0009000601605943]; Biología de Organismos Tropicales (Biotun)
    El objetivo de este estudio fue evaluar las estrategias de reproducción sexual de la granadilla de monte Passiflora gustaviana Ocampo & Molinari, a partir del establecimiento de su sistema de reproducción sexual, la evaluación de su biología reproductiva y caracterización de los visitantes florales. Durante septiembre de 2024 a enero de 2026 se caracterizaron aspectos de la biología reproductiva, como la morfología de sus flores, frutos y semillas. Se evaluó el patrón fenológico a nivel de flor y de floración, los niveles de néctar, la germinación de las semillas bajo diferentes tratamientos pregerminativos. Se identificó el sistema de reproducción sexual mediante un experimento de polinización dirigida y se caracterizaron sus visitantes florales. Las estrategias reproductivas abarcaron cuatro aspectos: 1) la polinización por abejas (Apidae), favorecida por la morfología floral, el patrón de floración y el néctar; 2) la separación temporal de los estigmas y anteras (hercogamia); 3) la autoincompatibilidad del sistema reproductivo; y por último, 4) la dormancia de sus semillas. Las fenofases reproductivas de P. gustaviana (botones florales, floración y fructificación) tuvieron una duración de seis meses durante el año 2025. La floración fue sincrónica, de duración extendida (siete semanas), con una fuerte correlación negativa con la precipitación. Epicharis sp. fue la polinizadora principal, teniendo en cuenta sus hábitos de forrajeo y tamaño corporal. La pérdida de botones florales por herbivoría fue del 30%, teniendo una influencia negativa sobre la floración y la formación de frutos, ocasionada principalmente por Conotelus sp. Los resultados muestran la dependencia de P. gustaviana a la polinización animal, la autoincompatibilidad de su sistema reproductivo y los mecanismos que favorecen la polinización cruzada. Sin embargo, debido al tamaño reducido de la muestra en el presente estudio y a la imposibilidad de diferenciar en campo los individuos de la especie, se sugiere estudiar su biología reproductiva con plantas separadas espacialmente, con el fin de garantizar la diferenciación genética entre estas y ampliar la muestra de estudio. (Texto tomado de la fuente)
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    Relación entre la estructura forestal y la diversidad alfa en bosques de Colombia : aproximaciones en la Amazonia y el Caribe
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026-06) Vallejo Mayo, Leidy Yuliana; Fagua González, José Camilo; Grupo de biodiversidad, biotecnología y conservación de ecosistemas
    La relación entre la diversidad arbórea y la estructura forestal es clave para comprender el funcionamiento de los bosques tropicales y fortalecer estrategias de monitoreo basadas en sensores remotos. Este estudio tuvo como objetivo evaluar la relación entre la α-diversidad arbórea y la estructura forestal vertical y horizontal en bosques tropicales de Colombia, así como identificar la escala espacial y el conjunto de predictores con mayor capacidad para explicar su variación. Para ello, se analizaron 23 parcelas permanentes de una hectárea distribuidas en dos regiones contrastantes (Amazonia y Caribe), integrando métricas de estructura forestal, predictores ambientales y variables de funcionamiento ecosistémico. La α-diversidad presentó valores más altos y mayor heterogeneidad en la Amazonia, mientras que el Caribe mostró valores más bajos y menor variabilidad interna. La estructura forestal vertical fue el principal predictor de la α-diversidad, superando a las métricas de estructura horizontal en capacidad explicativa. El análisis multiescala evidenció que un buffer de 50 m alrededor de las parcelas maximizó el desempeño predictivo, resaltando la importancia de ajustar la escala espacial de los predictores a procesos ecológicos locales. Los gradientes climáticos y las variables de funcionamiento ecosistémico aportaron información complementaria, con contribuciones variables según la métrica de diversidad evaluada. Los modelos Random Forest mostraron un desempeño superior y más estable que MARS. En conjunto, los resultados destacan el valor de la estructura vertical del dosel como proxy robusto de la α-diversidad arbórea y su potencial para el monitoreo espacial de la biodiversidad forestal. (Texto tomado de la fuente)
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    Análisis filogenético del venado cola blanca Odocoileus virginianus en Colombia mediante ADN mitocondrial
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026-08-03) Rodriguez León, Jessica Paola; García Pinzon, Luis Fernando; Montenegro Díaz, Olga Lucia; Grupo de Biodiversidad y Ecología Molecular; Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre
    El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) presenta una amplia distribución, desde el sur de Canadá hasta el norte de la Amazonia brasileña, Perú, Ecuador y el noreste de Bolivia. Dada su amplia distribución y la presencia de variaciones fenotípicas en el tamaño y el color del pelaje, se han propuesto 38 subespecies. La región control del ADN mitocondrial se ha usado ampliamente en estudios genéticos de la especie; sin embargo, no existen tales para las poblaciones colombianas. Debido a las dificultades que conlleva el muestreo de individuos de cérvidos en vida silvestre, los recursos de las colecciones biológicas resultan cruciales para los estudios genéticos. En este estudio se analizó la diversidad genética de la especie en Colombia a partir de la región de control del ADNmt y se evaluaron las relaciones filogenéticas entre especímenes colombianos y otros venados a lo largo de su distribución. También se reportó la estructura de las repeticiones de la región RS2 de la región control para la especie en Colombia. Por último, se discute la importancia de los ejemplares de museo en el estudio de la diversidad biológica y las condiciones necesarias para obtener ADN para tal fin. El venado cola blanca en Colombia presenta una alta diversidad haplotipica y nucleotídica. Las reconstrucciones filogenéticas de IB y MV recuperaron una topología congruente, identificando un clado sudamericano diferenciado de los linajes norteamericanos. Dentro del grupo sudamericano se evidenció una estructuración geográfica de los grupos comparable con la literatura, mientras que el grupo norteamericano mostró un patrón parafilético con dos clústeres principales y linajes basales. Este estudio constituye la primera aproximación filogenética de O. virginianus en Colombia, con el mayor número de muestras a lo largo de su distribución en el país. (Texto tomado de la fuente)
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    Una montaña de cantos y colores : descifrando el rol de la selección natural en la diferenciación fenotípica en aves de los andes del Tolima y otros sistemas montañosos
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026-07-01) Arcila Morales, Carlos David; Cuervo Maya, Andres Mauricio; Arcila Morales, Carlos David [0001788725]; [0000000194140167]; ORNIS: Evolución y Ecología de Aves
    ¿La selección natural moldea la divergencia en caracteres sexuales durante las primeras etapas de la formación de especies? Estimamos diferencias fenotípicas en 31 pares de aves andinas que habitan en alopatria para evaluar si la divergencia fenotípica responde a variación filogenética (suboscines vs. oscinoe) y ecológica, particularmente con respecto al hábitat, la dieta y depredación. Cuantificamos la divergencia en cantos (forma y caracteres acústicos) y en la coloración del plumaje (general, dorsal y ventral), y la contrastamos con el tiempo de aislamiento y variables ecológicas. Encontramos que las señales acústicas y visuales divergen de manera independiente entre sí, siendo las diferencias de color menos predecibles. Sin embargo, identificamos un patrón consistente para ambas señales, en el cual el estrato de forrajeo y la afiliación filogenética (suboscinos vs. oscinos) explican gran parte de la variación en la divergencia. Las especies del sotobosque tienden a evolucionar a tasas más lentas que aquellas que habitan el dosel y los bordes, y dentro de los hábitats, los oscinos divergen más rápidamente en coloración, mientras que los suboscinos lo hacen en los cantos. Finalmente, mostramos que, a diferencia de la coloración dorsal, la diferenciación en parches ventrales —sujetos a una selección sexual más intensa— aumenta con la proporción de frutos en la dieta. Nuestros resultados evidencian que la divergencia de rasgos sexuales está restringida en ciertos hábitats y dietas, lo que sugiere que la interacción entre ecología y elección de pareja desempeña un papel fundamental en los procesos de especiación. (Texto tomado de la fuente)
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    Mecanismos bioquímicos asociados al balance redox en la rana de alta montaña subtropical Melanophriniscus moreirae (Bufonidae) : una visión adaptativa
    (Universidad Nacional de Colombia, 2025-09-17) Jiménez, Tomás; Jiménez, Tomás; https://scholar.google.com/citations?hl=en&user=JlhNRLAAAAAJ; 0009-0002-4741-9194; Laboratory of Extreme Adaptations and Global Change Biology
    La hipótesis de "preparación para el estrés oxidativo" (POS por sus siglas en inglés), es un mecanismo que involucra el aumento de defensas antioxidantes durante una depresión metabólica, para proteger la integridad del organismo contra el estrés oxidativo. Este estrés tiene origen en la acumulación de radicales libres como consecuencia de condiciones ambientales que inducen una depresión metabólica, por ejemplo, el frío, la sequía o la hipoxia. Aunque esta estrategia ha sido documentada en invertebrados y algunos vertebrados, aún existe escasa evidencia en anfibios sudamericanos y se desconoce si esta estrategia adaptativa puede presentarse en especies con historias evolutivas distantes. El objetivo de esta tesis es evidenciar la posible existencia de POS en una rana endémica de alta montaña brasileña, Melanophriniscus moreirae, la cual presenta una depresión metabólica profunda durante más de 5 meses, duración del invierno austral. Para esto, se compararon parámetros fisiológicos en individuos capturados durante el verano e invierno en Brasil. Tales parámetros incluyeron defensas antioxidantes (catalasa y glutatión peroxidasa), daño oxidativo, a través de cuantificación de carbonilos de proteínas, metabolismo, a partir de las enzimas citrato sintasa e isocitrato deshidrogenasa, y, fuentes y reservas energéticas, en forma de glucosa y triglicéridos. Los resultados muestran que los individuos hibernantes presentan un aumento significativo en catalasa y una reducción marcada de carbonilación proteica, lo que indica una protección efectiva contra el daño oxidativo. Así mismo, se evidenció una depresión metabólica profunda, reflejada en la disminución de citrato sintasa e isocitrato deshidrogenasa. En cuanto a reservas energéticas, se observó una disminución de triglicéridos y glucosa respecto a individuos veraniegos, reflejando el uso de estos sin reposición alimentaria durante la dormancia. Así, estos resultados constituyen una evidencia a la existencia de POS en este anuro sudamericano y ampliando la comprensión del uso de estrategias adaptativas para sobrellevar el estrés de habitar ambientes extremos. (Texto tomado de la fuente)
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    Las plantas medicinales de la Serranía de Los Yariguíes (Santander, Colombia) : una mirada a su diversidad y formas de uso
    (Universidad Nacional de Colombia, 2025) Díaz Rueda, Daniel Mauricio; Raz, Lauren; Giraldo Cañas, Diego; [0000000168672207]; [Daniel-Diaz-Rueda]; Grupo de Investigación en Memoria Biocultural y Botánica Económica (Gimbbe); [0001588391]
    Este trabajo tuvo el objetivo de documentar las plantas de uso medicinal, su origen o estatus en la flora colombiana, y las formas de uso, en la Serranía de Los Yariguíes, cordillera Oriental (Santander); así como identificar los factores que puedan estar generando la vigencia o la pérdida paulatina de estas prácticas tradicionales en la comunidad. Se entrevistaron 76 personas campesinas y urbanas, habitantes de los municipios de Betulia, Galán, San Vicente de Chucurí y Zapatoca, localizados al norte de la Serranía. Se documentaron 365 especies de plantas medicinales, que reciben 727 nombres comunes en la región; pertenecientes a 269 géneros, de 102 familias botánicas; de las cuales 193 especies (53 %) son nativas y 171 (47 %) son introducidas. Las familias con mayor riqueza fueron Asteraceae (32 spp.), Lamiaceae (22) y Fabaceae (15). Se registraron 3.878 informes de uso para 2.830 usos o acciones terapéuticas con plantas medicinales en la región. La especie con más usos registrados fue Citrus × limon (L.) Osbeck; la de mayor valor de Frecuencia de Citación (FC) fue Dysphania ambrosioides (L.) Mosyakin & Clemants (83 %), y la del mayor Índice de Importancia Relativa (IR) fue Saccharum officinarum L. (1,74). Las afecciones al Sistema digestivo presentaron la mayor cantidad de informes de uso (19 %), categoría que obtuvo el mayor valor del Factor de Consenso del Informante (FCI) (0,81). El 80 % de las personas entrevistadas han recibido estos conocimientos por vía materna. Más de la mitad de las personas entrevistadas (53 %) consideran que los usos tradicionales de las plantas medicinales se están perdiendo, principalmente por la facilidad de conseguir medicamentos alopáticos y comerciales en farmacias o droguerías. Sin embargo, el 55 % de las personas están transmitiendo este conocimiento a sus hijos. Los saberes sobre las plantas medicinales al norte de la Serranía de Los Yariguíes son ancestrales y dinámicos, heredados y enriquecidos de manera constante. (Texto tomado de la fuente)
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    Variación ontogenética en la tolerancia térmica en especies leñosas de bosques montanos
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026) Rivera Galeano, Adalina; Salgado Negret, Beatriz; Fisiología del Estrés y Biodiversidad en Plantas y Microorganismos
    El cambio climático está intensificando el estrés térmico en los árboles tropicales, sin embargo, aún se comprende poco cómo los rasgos foliares varían a lo largo de la ontogenia y cómo influyen en la tolerancia térmica, especialmente en especies de sucesión temprana. Debido a que estas especies experimentan alta irradiación y temperatura durante todo su ciclo de vida, se espera que los cambios ontogenéticos en sus rasgos foliares sean menos pronunciados que en especies tolerantes a la sombra, aunque restricciones del desarrollo pueden modular la asignación y función de los rasgos. Comprender estos patrones es clave para predecir la respuesta de las plantas al calentamiento futuro. Medimos 22 rasgos funcionales foliares relacionados con la tolerancia térmica, la estructura, la anatomía y los nutrientes foliares en nueve especies leñosas de sucesión temprana de un bosque montano tropical andino en Colombia. Cuantificamos los cambios intraespecíficos en los rasgos entre juveniles y adultos y evaluamos en qué medida los rasgos foliares explicaron la variación en la tolerancia térmica en ambas etapas ontogenéticas. La tolerancia térmica y los rasgos estructurales no difirieron entre estados ontogenéticos; sin embargo, se evidenciaron patrones contrastantes de inversión en rasgos. Ambos estados mostraron alta inversión en tejidos protectores, pero los juveniles presentaron epidermis más gruesas y mayor parénquima en empalizada, mientras los adultos desarrollaron cutículas y parénquima esponjoso más robustos. Un menor grosor de la pared del xilema y un mayor grosor del parénquima en empalizada se asociaron con mayores valores de T50 en ambas etapas. En conjunto, plántulas y adultos alcanzaron niveles similares de tolerancia térmica mediante estrategias contrastantes de inversión en rasgos foliares, resaltando la importancia de la variación intraespecífica y del contexto ontogenético para comprender las respuestas térmicas de las plantas bajo escenarios de calentamiento climático. (Texto tomado de la fuente)
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    Variabilidad fenotípica clinal a lo largo de una posible zona de hibridación entre dos especies de gorriones andinos (Passerellidae Atlapetes) en el sur del Tolima
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026) Certuche Cubillos, Jenny Katherine; Cuervo Maya, Andrés Mauricio; [0001544824]; [0000000329761287]; Grupo de Investigación en Ornitología
    Las zonas híbridas Andinas, formadas tras el contacto secundario entre linajes divergentes, permiten estudiar especiación en acción, pero el difícil acceso histórico en esta región ha limitado su documentación sistemática. Registros recientes en el sur de la Cordillera Central mostraban individuos con coloración intermedia entre Atlapetes flaviceps y A. fuscoolivaceus, dos gorriones endémicos de bosques montanos. Caractericé fenotípicamente esta zona de contacto analizando 96 especímenes de museo y 388 registros fotográficos y de video a lo largo de 1.063 km en el flanco oriental de la Cordillera Central. Asigné índices de hibridación (HI) basados en coloración del plumaje, medí nueve rasgos morfométricos y modelé clinas geográficas para cada rasgo. Las clinas de coloración facial muestran alta concordancia espacial con centros estimados entre 444–497 km; en cambio, la clina de morfología estructural se encuentra más al sur en la cordillera a los 356 km, y es el doble de amplia (w = 464 km), lo que evidencia introgresión diferencial entre caracteres sujetos a distintas presiones de selección sexual e importantes en el reconocimiento de especies. La zona de hibridación ocupa aproximadamente 237 km (22% del transecto), donde predominan fenotipos intermedios (HI: 0,3–0,8) sin coexistencia sintópica de fenotipos parentales puros (HI: 0 para A. fuscoolivaceus, HI: 1 para A. flaviceps), sugiriendo un débil aislamiento reproductivo pero con algo de selección que restringe la introgresión. Este trabajo documenta la primera zona híbrida caracterizada formalmente entre Atlapetes andinos y establece la línea base fenotípica, y una serie de especímenes legado, para futuros estudios genómicos que investiguen la base genética de la variación de coloración y la introgresión en este par de especies. Los hallazgos demuestran la necesidad de incorporar dinámicas de hibridación al reevaluar distribuciones geográficas y categorías de amenaza para estas especies endémicas de rango restringido. (Texto tomado de la fuente)
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    Influencia del hospedero, altitud y distancia en la estructura genética del morfotipo andino del complejo Anastrepha fraterculus (Diptera: Tephritidae)
    (Universidad Nacional de Colombia, 2025) Sterling Montealegre, Ramiro Andrés; Canal Daza, Nelson Augusto; Camero Rubio, Edgar Ernesto; Sterling Montealegre, Ramiro Andrés [0002040077]; Sterling Montealegre, Ramiro Andrés [0000000187919201]; Sterling Montealegre, Ramiro Andrés [Ramiro Sterling Montealegre]; Biologia y Ecologia de Insectos de Colombia; Moscas de las Frutas de la Universidad del Tolima; Moscas de las Frutas de la Universidad del Tolima
    La mosca sudamericana de la fruta, Anastrepha fraterculus (Wiedemann, 1830) (Diptera: Tephritidae), es una especie considerada plaga cuarentenaria, con alta relevancia en la fruticultura colombiana. Se ha demostrado que esta especie nominal corresponde a un complejo de especies crípticas con al menos ocho morfotipos, representada en Colombia principalmente por el morfotipo andino. Los estudios genético-poblacionales de este morfotipo son aún escasos, pese a ser fundamentales para diseñar estrategias efectivas de manejo integrado de plagas. En este contexto, resulta crucial conocer la estructura poblacional de este morfotipo y comprender cuales son los factores que la determinan. El objetivo de este trabajo fue caracterizar la estructura genética del morfotipo andino de A. fraterculus mediante herramientas de genética poblacional, evaluando la influencia del hospedero, la altitud y la distancia geográfica sobre su variabilidad genética. Se colectaron 92 muestras de 9 poblaciones en los municipios de Ibagué y Líbano en el Tolima y Duitama en Boyacá, a diferentes altitudes (entre 1300 y 1900 m.) y en diferentes hospederos (café, guayaba y feijoa); se realizó la extracción del ADN y posteriormente las muestras fueron secuenciadas por Genotipificación por Secuenciación (GBS) utilizando la enzima de restricción ApeKI. Los datos genómicos fueron procesados con herramientas bioinformáticas y filtros estrictos para obtener variantes SNPs, lo que permitió la aplicación de análisis de genética poblacional (diversidad, estructura y diferenciación); finalmente, se realizó una prueba de Mantel para evaluar la relación entre distancia geográfica y distancia genética. A partir de 1.490.709 SNPs obtenidos, se estimaron niveles bajos de diversidad genética (Ho = 0.075–0.095; He = 0.071–0.085; Ae = 1.076-1.093). La diferenciación genética entre poblaciones fue en su mayoría baja (FST < 0.05), con valores más altos en una población del Libano (lib13g) (FST = 0.16), la cual presenta flujo génico reducido hacia otras poblaciones (Nm < 3). Los análisis de PCA, DAPC y ADMIXTURE mostraron estructura poblacional débil con agrupamientos consistentes y la separación del grupo lib13g. La prueba de Mantel no detectó aislamiento por distancia (r = -0.018; p = 0.174). Los análisis multivariados y filogenéticos confirmaron una estructura débil a escala regional con un patrón núcleo–periferia, caracterizado por un conjunto principal de poblaciones altamente conectadas y un núcleo periférico aislado (lib13g), con ausencia de una señal clara de la influencia del hospedero, localidad y altitud en la estructura genética del morfotipo andino de A. fraterculus. (Texto tomado de la fuente)
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    Caracterización de la eficiencia fotoquímica del fotosistema II y tolerancia térmica en hojas de árboles urbanos de Bogotá (Colombia)
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026) Faerito Omi, Geisa Milet; Melgarejo Muñoz, Luz Marina; Salgado Negret, Beatriz; Faerito Omi, Geisa Milet [0009000951707560]; Faerito Omi, Geisa Milet [Geisa-Faerito?ev]; Fisiología del Estrés y Biodiversidad en Plantas y Microorganismos
    Los árboles urbanos se encuentran sometidos a diversos factores que alteran su fisiología. En las ciudades, las altas temperaturas pueden desencadenar la fotoinhibición del PSII lo que ocasiona que las especies arbóreas disminuyan su eficiencia fotoquímica. En el presente estudio se caracterizó la inducción transitoria de la fluorescencia de la clorofila α del PSII en la fase rápida y su relación con las reacciones en la cadena transportadora de electrones, flujos de energía y la tolerancia térmica usando tres eficiencias cuánticas en hojas de árboles urbanos que crecen en diferentes condiciones microclimáticas de Bogotá (Colombia). En ocho especies arbóreas urbanas se midió la fluorescencia de la clorofila a temperatura ambiente. Posteriormente se realizaron tratamientos térmicos en discos foliares acompañados por un control sin tratamiento y pasadas 24 horas se midió la fluorescencia de la clorofila α. Se estimó la temperatura en la que ocurre una disminución irreversible al 50% en tres eficiencias cuánticas (Fv/Fm = φPo; ψo; φEo). Usando modelos lineales generalizados encontramos una relación significativa entre la especie con la fase rápida de la curva OJIP, los parámetros biofísicos del test JIP y la tolerancia térmica. Las especies presentaron variaciones en la eficiencia fotoquímica independientemente del sitio. Los flujos específicos expresados por centros de reacción (ABS/RC; TR0/RC; DI0/RC; ET0/RC), densidad de centros de reacción (RC/CS) e índice de rendimiento (PIABS) fueron más sensibles a los cambios que las eficiencias cuánticas (φPo; φDo; ψo; φEo) que describen la asignación de energía del PSII. La variación de la tolerancia térmica al sitio cálido fue especie específica y dependiente de la eficiencia cuántica con la que se estimó la tolerancia térmica. (Texto tomado de la fuente)
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    Murciélagos asociados a plantaciones de cacao bajo diferente sombrío en zonas estacionalmente secas del departamento del Huila : diversidad y servicios ecosistémicos
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026) Franco Guayazan, Brayan Gustavo; Montenegro Díaz, Olga Lucia; Ocampo Ariza, Carolina; Franco Guayazan, Brayan Gustavo [0002077189#]; Franco Guayazan, Brayan Gustavo [FUwBcHcAAAAJ&hl]; Franco Guayazan, Brayan Gustavo [0009000155160664]; Franco Guayazan, Brayan Gustavo [Brayan-Franco-Guayazan-2]; Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre
    Se ha demostrado que los sistemas agroforestales de cacao (Theobroma cacao L.) constituyen importantes reservorios de diversidad de murciélagos y de servicios ecosistémicos en paisajes agrícolas tropicales. Si bien en ecosistemas húmedos la evidencia sugiere que la intensificación del manejo del cacao, mediante la remoción de árboles de sombra, puede tener implicaciones sobre la fauna de murciélagos y sus procesos ecológicos, en ecosistemas vulnerables como el bosque seco es importante continuar ampliando el cuerpo de evidencia disponible. En este contexto, en este estudio evaluamos la diversidad y el servicio de control biológico de artrópodos proporcionado por los murciélagos en plantaciones de cacao bajo diferentes niveles de sombrío en zonas estacionalmente secas del departamento del Huila. En una primera aproximación, analizamos las variaciones en las métricas de diversidad taxonómica y funcional, así como el filtrado de rasgos de murciélagos, a lo largo de un gradiente que incluyó monocultivos de cacao, sistemas agroforestales simples (30–50% de sombra), sistemas agroforestales complejos (>60% de sombra) y remanentes de bosque seco tropical. Adicionalmente, evaluamos el efecto de la estacionalidad climática y otras variables estructurales de la vegetación asociada a las plantaciones de cacao, incluyendo la cobertura de sombra en escala continua, la varianza del sombrío, la varianza del diámetro a la altura del pecho (DAP) y un índice de complejidad estructural. Observamos que, aunque la riqueza de especies (q0) incrementó con la cobertura de sombra, únicamente los bosques se diferenciaron de las plantaciones de cacao al presentar valores significativamente más altos. En cambio, los números efectivos de especies correspondientes a q1 y q2 fueron similares entre los sistemas agroforestales y los bosques, y aumentaron conforme se incrementó la varianza del sombrío y la complejidad estructural. A nivel funcional, tanto la riqueza como la especialización funcional mostraron una respuesta más marcada al manejo del sombrío en el cacao que la diversidad taxonómica, dado que solo los sistemas agroforestales complejos alcanzaron valores comparables a los del bosque. Asimismo, estas métricas funcionales fueron más altas durante la temporada de lluvias y aumentaron con la complejidad estructural. En particular, los murciélagos insectívoros y omnívoros de mayor tamaño corporal se asociaron con ambientes estructuralmente complejos y parecen ser particularmente sensibles a la intensidad del manejo. En una segunda aproximación, evaluamos el rol potencial de los murciélagos como supresores de artrópodos en plantaciones agroforestales de cacao simples y complejas, manejadas por pequeños agricultores que no aplican insecticidas. Mediante experimentos de exclusión, aislamos los murciélagos de las plantas de cacao durante ocho semanas y, al final de este periodo, evaluamos la abundancia de artrópodos y el daño foliar. Asimismo, en cada plantación caracterizamos los ensambles de murciélagos insectívoros y cuantificamos sus niveles de actividad. Encontramos que, en las exclusiones nocturnas de murciélagos, se produjo un aumento en la abundancia total de artrópodos, particularmente de fitófagos (masticadores de hojas y succionadores de savia), mientras que la abundancia de mesodepredadores no mostró cambios significativos. Asimismo, el daño foliar incrementó en ausencia de murciélagos, aunque únicamente en las plantaciones agroforestales complejas. El aumento en los niveles de actividad acústica de murciélagos también redujó la abundancia de artrópodos y el daño foliar. Estos resultados permiten proponer una red trófica en la que la presión de depredación se concentra principalmente en las interacciones entre depredadores superiores (murciélagos), artrópodos fitófagos y productores primarios (plantas de cacao). En conjunto, los resultados de esta tesis destacan el rol potencial de los sistemas agroforestales de cacao en la conservación de la diversidad de murciélagos y de sus servicios ecosistémicos; sin embargo, reconocemos que estos modelos de producción agrícola no son sustitutos de los bosques naturales, sino que emergen como componentes complementarios clave para la sostenibilidad de los paisajes productivos y la conservación de la biodiversidad. (Texto tomado de la fuente)
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    Impacto de los incendios forestales en la comunidad de aves en remanentes de bosques en el departamento del Tolima
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026) Sarmiento Garnica, Paula Ximena; Armenteras Pascual, Dolors; Montenegro Diaz, Olga Lucia; Ecología del Paisaje y Modelación de Ecosistemas; Grupo en Conservación y Manejo de Vida Silvestre
    Los incendios forestales constituyen una perturbación creciente a escala global, con efectos potenciales sobre la estructura del hábitat, la disponibilidad de recursos y la organización de las comunidades de aves. Esta tesis integra una revisión sistemática global sobre los efectos del fuego en comunidades de aves con un estudio post-incendio en remanentes de bosque seco tropical en Honda, Tolima (Colombia). A nivel global, la revisión reveló que las respuestas de las comunidades de aves al fuego son altamente heterogéneas y dependen del bioma, la severidad del incendio y el tiempo transcurrido desde el disturbio, con evidencia de cambios funcionales. En el caso de estudio, se evaluó el impacto del fuego sobre la diversidad, composición y estructura funcional de las comunidades de aves en zonas quemadas y no quemadas, considerando la estacionalidad climática, la estructura del hábitat y la oferta de recursos alimenticios. Los resultados muestran que la estacionalidad fue el principal modulador de la diversidad y composición de las comunidades de aves, mientras que el incendio promovió una reorganización funcional sin una reducción consistente de la riqueza total de especies. La riqueza y abundancia de aves se asociaron positivamente con la disponibilidad de flores y frutos, y la abundancia de frugívoros respondió a la oferta de frutos, mientras que los insectívoros no mostraron relación directa con la biomasa de insectos. Estos resultados indican que el fuego actúa principalmente como un modulador indirecto de las comunidades de aves, mediado por cambios en el hábitat y en la dinámica de los recursos. (Texto tomado de la fuente)
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    Diversidad de macroalgas a la deriva y asociadas al litoral rocoso del departamento de La Guajira, Colombia
    (Universidad Nacional de Colombia, 2025) Sandoval Riveros, Álvaro Andrés; Gavio, Brigitte; Sandoval-Riveros, Álvaro [0001731557]; Gavio, Brigitte [0000323772]; Sandoval-Riveros, Álvaro [0009000450244318]; Gavio, Brigitte [0000000153643374]; Alvaro-Sandoval-Riveros [Sandoval-Riveros, Álvaro]; Brigitte-Gavio [Gavio, Brigitte]; Sistemática molecular y biogeografía de algas marinas
    Se presenta un estudio taxonómico de la riqueza de especies de algas marinas para cuatro localidades de La Guajira, Caribe colombiano. Estas localidades comprenden ambientes de litoral rocoso, playas de arena con pequeñas rocas, playas con conglomerados semi–consolidados y espolones artificiales, en los cuales se recolectó material ficológico de la franja intermareal y submareal superior, junto con material de arribazones. Se determinaron 256 taxa, de los cuales 221 se determinaron a especie, distribuidos en 4 filos, 28 órdenes, 48 familias y 101 géneros. De estos, 77 son nuevos para La Guajira, 43 para el Caribe colombiano, 31 para el Caribe, y uno para el Atlántico: Acrochaetium ralfsiae. Se documentan por primera vez para el Caribe los géneros: Streblonema, Hecatonema, Chilionema, Protectocarpus y Microspongium. Se incluye la información de los especímenes depositados en el Herbario JIW, además de descripciones morfológicas y anotaciones sobre distribución, hábitat y el estado taxonómico y de nomenclatura de algunas especies. Destaca la presencia de 25 registros identificados a género que no presentan afinidad con especies previamente conocidas, sugiriendo que se pueden tratar de especies nuevas para la ciencia. Los datos presentados representan un incremento del 110% de la diversidad previamente conocida de la flora marina de La Guajira. La composición de especies difirió entre localidades, lo cual se atribuye al tipo de sustrato y las condiciones microambientales de cada ambiente. Los estimadores empleados en los análisis de diversidad sugieren una diversidad de la flora aún desconocida evidenciando la necesidad de continuar con investigaciones sobre diversidad. (Texto tomado de la fuente)
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    Caracterización de tripanosomátidos en fauna silvestre de municipios con alta incidencia de Leishmaniasis y Enfermedad de Chagas en el Tolima
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026) Canizales Silva, Cristian Camilo; Ramírez Gonzalez, Juan David; Matta Camacho, Nubia Estella
    Los tripanosomátidos son protozoos flagelados que infectan una amplia variedad de hospedadores. Mientras que Trypanosoma y Leishmania han sido ampliamente estudiados debido a su importancia médica, la información sobre las especies que infectan fauna silvestre sigue siendo escasa. Este estudio tuvo como objetivo caracterizar tripanosomátidos provenientes de anfibios, aves y mamíferos de Colombia utilizando un enfoque de taxonomía integrativa. Se muestrearon 46 aves, 18 reptiles y anfibios, y 124 mamíferos dentro del bosque seco tropical del Tolima, Colombia. La detección se realizó empleando nuevos cebadores para Hsp70 (671 pb) y 18S rRNA (1400–1900 pb). Los productos positivos de PCR fueron secuenciados utilizando Oxford Nanopore Technologies para la inferencia filogenética y la delimitación de especies. Los rasgos morfométricos fueron medidos a partir de extendidos sanguíneos y la variación fenotípica fue evaluada mediante PCA y PERMANOVA. La combinación de marcadores moleculares, delimitación de especies y morfometría condujo al descubrimiento de tres nuevas especies: Trypanosoma vallejoi n. sp. y Trypanosoma carranzai n. sp. en aves silvestres, y Trypanosoma guhli n. sp. en anfibios. Este marco integrativo proporciona una herramienta robusta y rentable para el diagnóstico de tripanosomátidos en fauna silvestre. Estos hallazgos revelan una diversidad oculta de tripanosomátidos en ecosistemas neotropicales y demuestran el valor de las herramientas moleculares para conectar la vigilancia de fauna silvestre con la investigación evolutiva y taxonómica. (Texto tomado de la fuente)
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    Efectos de la trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss) sobre la composición de especies y relaciones tróficas de peces nativos de ríos altoandinos
    (Universidad Nacional de Colombia, 2025) Vélez Triviño , Diana Marcela; González Trujillo, Juan David; Monroy López, Mario A.; González Trujillo, Juan David [deCLFUUAAAAJ]; Monroy López, Mario [NZHSvLQAAAAJ]; Vélez Triviño, Diana Marcela [0000-0002-9927-7709]; González Trujillo, Juan David [0000-0001-6870-6278]
    La trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss), introducida en Colombia para la pesca deportiva y la acuicultura, se ha consolidado como una de las especies invasoras más exitosas en los ecosistemas fluviales de alta montaña tropical. Aunque su presencia puede modificar la distribución y las relaciones tróficas de los peces nativos, sus impactos, y posibles mecanismos subyacentes, han sido poco documentados en el contexto colombiano. Este estudio evaluó la influencia de O. mykiss sobre la distribución espacial y la estructura trófica de la ictiofauna nativa en sistemas altoandinos tropicales. Para este fin se siguió un marco metodológico que combinó análisis de co-ocurrencia y de nicho trófico basados en isótopos estables, con el fin de determinar si la ausencia de coexistencia con especies nativas responde a filtros ambientales o a interacciones bióticas como competencia o depredación. El análisis de co-ocurrencia reveló patrones de segregación espacial entre la trucha y las especies nativas Grundulus bogotensis (guapucha) y Eremophilus mutisii (capitán de la sabana), asociados principalmente con diferencias en el uso del hábitat y en la tolerancia ambiental. De forma complementaria, los modelos isotópicos (MixSIAR y SIBER) mostraron un solapamiento de nicho trófico parcial entre O. mykiss y las especies nativas (≈ 45-60 % en Neusa y Suesca), lo que sugiere competencia por recursos compartidos. En contraste, en Tota y Fúquene se evidenció una mayor segregación funcional, con la trucha ocupando un rango isotópico más amplio y enriquecido en δ¹⁵N. En conjunto, estos resultados indican que el impacto de O. mykiss sobre la ictiofauna altoandina podría manifestarse principalmente a través de la competencia, y no por depredación directa, en condiciones ambientales que pueden favorecer tanto a las especies nativas como a la invasora. (Texto tomado de la fuente)
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    Caracterización fisiológica, fisicoquímica y espectral de frutos de cacao establecidos en sistemas agroforestales en el departamento del Tolima
    (Universidad Nacional de Colombia, 2025) Romero Gómez, Angie Nathalia; Melgarejo Muñoz, Luz Marina; Ramirez Gil, Joaquin Guillermo; Romero Gómez, Angie Nathalia [0001721038]; Melgarejo Muñoz, Luz Marina [0000009458]; Ramírez Gil, Joaquín Guillermo [0001476544]; Fisiología del Estrés y Biodiversidad en Plantas y Microorganismos
    Los sistemas agroforestales (SAF) de cacao del sur del Tolima presentan una alta variabilidad estructural, productiva y fitosanitaria, impulsada por la diversidad genotípica local, las prácticas de manejo y el nivel de sombra. Este estudio caracterizó atributos fisiológicos, fisicoquímicos, bioquímicos y espectrales del cacao en distintos estados de madurez, con el fin de identificar parámetros predictivos de la calidad del grano. Se evaluaron seis parcelas SAF de 0,1 ha (580 árboles: 464 de árboles de cacao y 116 árboles de sombrío). Se midieron variables dasométricas, productivas y sanitarias, y se realizó monitoreo del dosel con índices derivados de Sentinel-2 (EVI, GNDVI, LAI, NDVI y NDWI). A nivel de fruto, las mazorcas se perfilaron en atributos morfométricos, colorimétricos, bioquímicos y espectrales. La altura del cacaotal, el DAP, los índices de vegetación (GNDVI, LAI, NDWI, EVI), la riqueza, la estructura y el estado sanitario fueron las variables clave para discriminar los SAF y sustentar una caracterización multidimensional del sistema productivo. En pulpa, los azúcares solubles totales promediaron 43,93 mg g⁻¹ (estado maduro), 49,14 mg g⁻¹ (estado pintón) y 59,38 mg g⁻¹ (estado verde). Los sólidos solubles totales promediaron 17,06° Brix (maduro), 13,92° Brix (pintón) y 17,59° Brix (verde). La acidez total titulable fue 1,02 % (maduro), 1,38 % (pintón) y 1,51 % (verde). En contraste, el ácido ascórbico y los fenoles totales no mostraron diferencias significativas entre los estados. Las métricas colorimétricas y espectrales permitieron discriminar objetivamente la madurez. Modelos de gradiente boosting (GBR) predijeron con precisión variables bioquímicas de la pulpa a partir de información espectral en especial VIS y NIR combinada con colorimetría, aportando una herramienta práctica para el seguimiento del desarrollo fisicoquímico en campo y poscosecha. Estos modelos orientan la cosecha cuando se prioriza el uso de pulpa en la cadena de valor y muestran potencial como predictores tempranos de calidad bajo SAF heterogéneos. (Texto tomado de la fuente)
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    Inferencia genética de linajes y procedencia geográfica de individuos traficados de los géneros Cebus y Aotus y su integración a un protocolo de rehabilitación y liberación
    (Universidad Nacional de Colombia, 2025) Jaramillo Castaño, María José; Vargas Ramírez, Mario Alfonso; Soto Calderón, Iván Darío; Jaramillo Castaño, María José [0009000294423452]; Biodiversidad y Conservación Genética
    Los monos cariblancos (Cebus spp.) y los monos nocturnos (Aotus spp.) se encuentran entre los primates más traficados y amenazados en Colombia. Su rehabilitación y posterior liberación se ven limitadas por la ausencia de caracteres fenotípicos diagnósticos para diferenciar las especies y por el desconocimiento de su procedencia geográfica original. En este contexto, el objetivo del presente estudio fue desarrollar un protocolo integral de rehabilitación y liberación para primates traficados de los géneros Cebus y Aotus, incorporando herramientas genéticas para la identificación de linajes y la inferencia del origen geográfico más probable. Para ello, se muestrearon 62 ejemplares de Cebus y 22 de Aotus alojados en diferentes centros de fauna del país. A partir de muestras de sangre se amplificaron los genes mitocondriales COX1 y Cytb en Cebus, y el gen COX1 en Aotus. Las secuencias obtenidas se analizaron mediante métodos filogenéticos de Máxima Verosimilitud e Inferencia Bayesiana, utilizando una base de referencia de individuos identificados a nivel de especie. La inferencia del origen geográfico se apoyó en redes de haplotipos TCS y en un análisis bayesiano de estructura poblacional (BAPS), complementados con estimaciones de diferenciación genética (AMOVA y Fst) entre los grupos delimitados. Los individuos traficados de Cebus se agruparon en clados correspondientes a C. leucocephalus (n = 13), C. cesarae (n = 27) y C. versicolor (n = 19), mientras que tres muestras se ubicaron en un clado no descrito del Bajo Cauca. Los subclústeres inferidos por RhierBAPS evidenciaron una estructuración asociada a regiones como el Caribe–cis-Magdalena, el Magdalena Medio, Andes nororientales y el Bagre Antioquia, lo que permitió asignar a los ejemplares traficados a linajes y unidades geográficas. En Aotus, los individuos se agruparon en tres clados principales: A. brumbacki (n = 2), A. lemurinus trans-Magdalena (oriente; n = 3) y un clado que reúne A. griseimembra/A. lemurinus cis-Magdalena (occidente; n = 17). Las secuencias sin localidad conocida pudieron asignarse al grupo de Magdalena-Caribe-Andes el flanco Caribe- occidental, el centro-sur andino y al grupo de la Orinoquía. Con base en estos hallazgos se formuló una guía operativa que integra la información genética al proceso de rehabilitación y liberación, proponiendo lineamientos para la conformación de grupos genéticamente y socialmente compatibles, la realización de evaluaciones comportamentales cuantificables y la selección de sitios de liberación acordes con la procedencia inferida. Asimismo, se plantean estrategias de monitoreo post-liberación orientadas a validar y retroalimentar los procesos de manejo. Este estudio demuestra que la genética de la conservación constituye una herramienta esencial para garantizar una rehabilitación informada, ética y sostenible, fortaleciendo las acciones de conservación de primates neotropicales víctimas del tráfico ilegal y contribuyendo a la consolidación de protocolos basados en evidencia científica en los CAV-R de Colombia. (Texto tomado de la fuente)
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    Determinación del origen genético de respuestas de supervivencia y crecimiento de setenta genotipos de yuca (Manihot esculenta) a la inoculación con el hongo FMA (Rhizophagus irregularis), en etapa de endurecimiento
    (Universidad Nacional de Colombia, 2026-02-10) Medina Lombo, Paola Andrea; Parra Quijano, Mauricio; Sanders, Ian; Biotecnología de Hongos Formadores de Micorrizas Arbusculares
    La yuca (Manihot esculenta Crantz) es un cultivo fundamental para la seguridad alimentaria global, y su diversidad genética se conserva principalmente en bancos de germoplasma en ocasiones usando técnicas de cultivo in vitro. Sin embargo, la preservación y propagación eficiente de este recurso enfrenta retos importantes, especialmente durante la fase de aclimatación ex vitro, donde las plantas micropropagadas deben adaptarse a condiciones ambientales externas tras su desarrollo en condiciones controladas de laboratorio. Este estudio evaluó si la inoculación con el hongo formador de micorrizas arbusculares (HFMA) Rhizophagus irregularis mejora la supervivencia y el crecimiento durante la aclimatación ex vitro de 70 genotipos de yuca (Manihot esculenta). Para ello se micropropagaron todos los genotipos simultáneamente; sin embargo, debido a la respuesta diferencial de las variedades al cultivo in vitro, algunas no lograron en el mismo periodo alcanzar el número requerido de plántulas para la evaluación. Por ello, el experimento se organizó en dos cohortes o “siembras”: la primera con genotipos que alcanzaron tempranamente la cantidad de material vegetal necesaria, y la segunda con genotipos de lenta multiplicación in vitro que requirieron un periodo adicional para obtener plántulas suficientes. Durante la fase de aclimatación ex vitro, se evaluó el efecto de la inoculación con HFMA sobre la supervivencia y desarrollo de las plantas. Como resultados relevantes, para la segunda siembra compuesta por genotipos de multiplicación lenta, la inoculación incrementó significativamente la supervivencia (95.2% vs. 9.5% en controles), mientras que en la primera siembra el aumento fue moderado (50.5% vs. 25.2%). Las plantas inoculadas mostraron además mayor eficiencia fotosintética (Fv/Fm) y contenido de clorofila a los 60 días, y un incremento del área foliar a los 120 días. La colonización micorrícica fue significativamente mayor en plantas inoculadas (~77%) respecto a no inoculadas (entre 47 a 63%), lo que indica un potencial establecimiento simbiótico en condiciones de suelo no esterilizado. Esta colonización podría no deberse exclusivamente al hongo inoculado, puesto que habría comunidades nativas que también tendrían la capacidad de colonizar. La confirmación de que el hongo inoculado es el mayor responsable del incremento de la colonización requeriría la aplicación de marcadores moleculares para determinar su proliferación en las raíces. No se encontró correlación directa entre el porcentaje de colonización y variables de crecimiento, lo que sugiere que los beneficios fisiológicos dependen de interacciones complejas entre genotipo, hongo y factores ambientales. Estos resultados destacan la eficacia de Rhizophagus irregularis para mejorar la aclimatación y desempeño de plantas micropropagadas de yuca, especialmente en genotipos que presentan dificultades en la multiplicación in vitro. Además, se subraya la importancia de considerar la variabilidad genética en la respuesta a la inoculación para optimizar protocolos de conservación y producción sostenible de yuca. (Texto tomado de la fuente)
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    Sistemática de Begonia sección Lepsia (Begoniaceae)
    (Universidad Nacional de Colombia, 2025) Granados Zarate, David Esteban; Jara Muñoz, Orlando Adolfo
    Begonia (Begoniaceae) es uno de los géneros de angiospermas más diversos, incluyendo más de 2000 especies descritas hasta el momento. Las especies se presentan principalmente en regiones tropicales de América, Asia y África, con centros principales de diversificación en el sudeste asiático y las zonas montañosas del trópico americano, especialmente en los Andes. En Colombia se presentan cerca de 90 especies y 15 secciones del género, principalmente en la zona Andina. El presente trabajo tiene como objetivo revisar la circunscripción y delimitación de las especies de Begonia sección Lepsia, con particular énfasis en Begonia foliosa, especie de amplia distribución y alta variabilidad morfológica, así como establecer sus relaciones filogenéticas y generar un nuevo tratamiento taxonómico. Para esto, además de los métodos tradicionalmente empleados en taxonomía, se aplicaron aproximaciones estadísticas en la resolución del complejo B. foliosa, encontrando que este complejo comprende por lo menos cuatro especies diferentes. La inclusión de caracteres morfológicos no usados en el análisis estadístico, así como la evidencia filogenética, permitieron soportar la presencia de nueve especies diferentes en el complejo B. foliosa. También se propone la sinonimización de Begonia meridensis a Begonia opuliflora con base en evidencia morfológica y filogenética y se esclareció la posición filogenética de Begonia barrigae. Se presenta un tratamiento que eleva el número de especies en la sección de ocho a 14. El estudio de Begonia secc. Lepsia a través de diferentes herramientas permitió entender la diversidad oculta y también dilucidar la alta diversidad a nivel floral hasta ahora poco reconocida. (Texto tomado de la fuente)